Sauerstoff war ein Gift? | Von LUCA zum Menschen #04

Intro

  1. Im Meer vor Japan versinkt ein Wissenschaftler in die Tiefe. Dr. Serizawa hat eine Waffe entwickelt — den Sauerstoff-Zerstörer. Eine chemische Verbindung, die im Wasser alle Sauerstoffmoleküle vernichtet. Ohne Sauerstoff löst sich Leben auf — selbst ein Monster wie Godzilla. Er zündet die Waffe. Godzilla stirbt. Serizawa stirbt mit ihm — weil er als einziger Mensch wusste, wie man diese Waffe baut. Und er wollte nicht, dass sie je wieder verwendet wird. Was Serizawa sich ausgedacht hat, ist in der Erdgeschichte schon einmal passiert. Nur andersherum.

Vor 2,4 Milliarden Jahren begann ein winziges Lebewesen, eine chemische Verbindung in die Atmosphäre zu pumpen — massenhaft, unaufhörlich, ohne Absicht. Diese Verbindung war giftig. Tödlich. Sie löste die größte Massenvernichtung aus, die diesen Planeten je getroffen hat. Diese Verbindung war Sauerstoff. Und wir atmen sie jeden Tag.

Jeder Atemzug, den du gerade nimmst, erzeugt in deinen Zellen reaktive Radikale, die deine DNA angreifen, Proteine zerstören und Membranen zerreißen. Du überlebst nur, weil du ein hochentwickeltes Schutzsystem mit dir trägst — das einzige Ziel: das Gift zu neutralisieren, das du selbst einatmest.

Diese Episode erzählt, wie das Leben die Apokalypse überlebte. Wie aus dem größten Massenaussterben der Erdgeschichte die effizienteste Energiemaschine entstand, die die Evolution je gebaut hat. Und warum wir heute nicht trotz Sauerstoff leben — sondern wegen ihm.

In dieser Folge schauen wir uns an, wie der Stoffwechsel überhaupt entstand. Nicht als trockene Abfolge chemischer Reaktionen – die könnt ihr euch in meinen anderen Videos anschauen. Sondern als evolutionärer roter Faden.

Was ist Stoffwechsel?[1]

Ok ein paar kleine Grundlagen brauchen wir schon: Lebewesen verbrauchen Energie. Ein Großteil der Biologie befasst sich mit der Erforschung des Stoffwechsels und der Ökologie: Wie Lebewesen die Energie beschaffen und nutzen, die sie zum Wachsen und zur Fortpflanzung benötigen.

Lebende Organismen nehmen Energie von außen auf zwei Arten auf: durch Autotrophie und Heterotrophie. Autotrophe Organismen stellen ihre eigenen Nahrungsmoleküle her und decken die Kosten für deren Aufbau, indem sie Energie aus der Umgebung nutzen. Ein prominentes Beispiel hierfür ist die Photosynthese: Pflanzen nutzen die Lichtenergie, die sie in chemische Energie umwandeln. Damit sind sie in der Lage CO2 zu fixieren und organische Moleküle zu synthetisieren. Heterotrophe Organismen gewinnen ihre Stoffwechselenergie durch den Abbau organischer Moleküle, die sie aus der Umwelt beziehen: Kolibris saugen Nektar und Menschen essen Donuts. Heterotrophe Organismen tragen nicht die Kosten für den Aufbau der organischen Moleküle. Sie müssen lediglich die Reaktionen in Gang setzen, die diese Moleküle abbauen. Allerdings müssen sie dort leben, wo sie „Nahrungsmoleküle“ finden können. Es gibt mehrere Typen heterotropher Stoffwechselwege, aber den wohl wichtigsten stellt die Zellatmung der Mitochondrien dar. Organische Moleküle werden abgebaut und die frei gewordene Energie wird in Form des ATP gespeichert. Dafür brauchen Mitochondrien Sauerstoff, als Abfallprodukt entsteht das CO2. Chemisch betrachtet ist die Zellatmung somit eine Umkehrung der Photosynthese. Aber wir stehen hier vor einem ernsten historischen Problem: Bevor es Eukaryoten, ja sogar die bakteriellen Vorfahren der Mitochondrien gab, stand dem Stoffwechsel kein Sauerstoff zur Verfügung. Leben begann in Abwesenheit von Sauerstoff und das ist auch gut so.

Stoffwechsel vor dem Sauerstoff[2]

In der Frühphase der Erde und des Lebens gab es kaum freien Sauerstoff (O2) in der Atmosphäre, die meisten Stoffwechselreaktionen verliefen also anaerob. Frühe Formen des Stoffwechsels waren autotroph, bezogen ihre Energie also aus anorganischen, reduzierten Verbindungen an den Hydrothermalquellen, so z. B. CO2 und Wasserstoffgas. Noch heute betreiben einige Archaeen und Bakterien diese Art des Stoffwechsels. Sie lassen CO2 und Wasserstoffgas reagieren und erzeugen daraus organische Moleküle: das sind die Acetogenen und Methanogenen. Für die Fixierung des CO2 nutzen sie den Acetyl-CoA-Weg.[3] Er ist die ursprünglichste Form der Fixierung von Kohlenstoff, die zudem, anders als die Photosynthese, keine Energiezufuhr von außen benötigt. Perfekte Startbedingungen für frühe Stoffwechselwege. Gäbe es da nicht ein Problem: CO2 und Wasserstoffgas reagieren nicht einfach so miteinander: dazu braucht es Katalysatoren, die man als Enzyme bezeichnet. Untersucht man uralte Enzyme wird aber eines auffallen: ihr katalytisches Zentrum, welches chemische Reaktionen beschleunigt, verfügt über eine Reihe von Mineralen, wie Eisen, Mangan, Magnesium und Nickel, oft assoziiert mit Schwefelverbindungen. Das sind Minerale, die auch in den frühen Ozeanen der Hydrothermalquellen der Tiefsee reichlich vorhanden waren; den Orten, an dem das Leben wahrscheinlich entstand. Diese Minerale machen eigentlich das, was man von Enzymen erwartet: sie lassen Reaktionen schneller ablaufen. Gleichzeitig waren Wasserstoff und CO2 in der frühen Erde reichlich vorhanden. Ideal für solche ungewöhnlichen, aber uralten Stoffwechselwege. Und jetzt kommts: Laborversuche zeigen, dass unter solchen Bedingungen – etwa bei 80 °C, basischem pH und in Anwesenheit dieser Mineralien – einfache Stoffwechselreaktionen spontan ablaufen und sogar Energie freisetzen.[4] Das ist deshalb aufregend, weil der sonst so komplizierte Stoffwechsel auf einmal eine natürliche Tendenz offenbart, sich unter den richtigen Bedingungen von alleine zu entfalten. Der Urstoffwechsel selbst könnte demnach als interne Energiequelle für die ersten Anfänge des Lebens gedient haben. Es konnte gezeigt werden, dass die Energie am Ursprung des Lebens rein chemischer Natur ist. Unter diesen Bedingungen sind auch keine Membranproteine oder Enzyme notwendig. Sind diese aber vorhanden, kann der Stoffwechsel vielfältiger werden. Dabei entstehen eine Reihe von Reaktionsprodukten, die für die komplexeren Stoffwechselvorgänge späterer Evolutionsstadien große Bedeutung erlangen. Präbiotisch konnte sich z. B. Pyruvat oder Methylthioacetat bilden. Pyruvat ist ein wichtiges Zwischenprodukt vieler Stoffwechselvorgänge und Methylthioacetat ist ein Vorläufer des Acetyl-CoA der entsprechenden Form der CO2-Fixierung. Gleichzeitig ist die Umwandlung von Pyruvat zu Acetyl-CoA ein entscheidender Verbindungsschritt in der Zellatmung.[5]

Wie bezahlen? – die Entstehung von ATP[6]

Doch völlig unerheblich welcher Stoffwechselweg erfolgt, alle Lebewesen nutzen das Adenosintriphosphat, kurz ATP, als Energieträger. Wird eine Phosphatbildung abgespalten, dabei entsteht Adeonisin-Diphosphat, kurz ADP, kann die freigewordene Energie anderweitig genutzt werden. Aber selbst das ATP hat einen evolutionären Vorläufer: Acetylphosphat, welches noch bei einigen Bakterien und Archaeen, die einen anaeroben, also sauerstofffreien, Stoffwechsel betreiben. Die ATP-Synthese steht nämlich vor einem Henne-Ei-Problem: Die Synthese von ATP erfordert heute selbst Energie in Form von ATP. Acetylphosphat könnte dieses Problem lösen. Es ist chemisch einfach und kann eine Phosphatgruppe auf Adenosindiphosphat binden um ATP zu synthetisieren. Außerdem kann es, wie Pyruuvat und Methylthioacetat unter einfachen präbiotischen Bindungen entstehen. Obwohl Acetylphosphat effektiv Energie übertragen kann, wurde es im Laufe der Evolution fast vollständig durch ATP als universelle Energiewährung ersetzt. Der Hauptgrund: ATP ist durch seine Struktur besser geeignet, um spezifisch an komplexe Proteine und Enzyme zu binden. Insbesondere bei der Bildung von Makromolekülen ist ATP effizienter. Mit der Bildung eines extrem wichtigen Enzyms, der ATP-Synthase, wurde ATP zur Universalwährung.

Die Evolution der ATP-Synthase gilt als eines der faszinierendsten Beispiele für molekulare Modularität. Forscher gehen davon aus, dass dieses hochkomplexe Enzym nicht „am Stück“ entstand, sondern aus der Verschmelzung zweier ursprünglich unabhängiger Systeme hervorging. Die ATP-Synthase besteht aus mehreren Proteinen, die sich in zwei Regionen teilen lassen: einen katalytischen Kopfteil und einen Membrangebundenen Teil. Der Kopfteil hat verblüffende Protein-Ähnlichkeiten mit Helikasen. Helikasen sind essenzielle Enzyme, die unter Energieverbrauch Doppelstränge von DNA oder RNA in Einzelstränge trennen. Beide, der Kopfteil der ATP-Synthase und die Helikasen führen eine ähnliche Drehbewegung aus, die bei der ATP-Synthase zur ATP-bildung und bei den Helikasen zur Trennung der Doppelstränge führen. Die in der Zellmembran eingebundenen Komplexe weisen Ähnlichkeiten mit typischen Membrantransporter auf. Eine Kombination der RNA-Helikase mit einem Membrantransporter ist homolog zu bestimmten RNA-Translokasen und durch das Hinzufügen weiterer Elemente entstehen Proteintranslokasen, die ein Zwischenglied zur Entstehung einer ATP-Synthase sein kann. Damit nicht genug: aus einigen ATP-Synthasen entstanden Typen, die ATP verbrauchen, aus anderen Elementen der Flagellen-Motor der Bakterien oder einige Ionenkanäle, die bei der Sinnesverarbeitung und Nervenleitung eine Rolle spielen.

Die Photosynthese und ihre Evolution[7]

Selbst die Photosynthese hat einen sauerstofffreien Ursprung, denn es gibt sie in einer anoxischen Form, die von einigen Schwefelbakterien genutzt wird. Die sauerstoffproduzierende Photosynthese hat im Prinzip zwei Teilschritte: die Lichtreaktion, bei der mithilfe von Sonnenlicht ATP gebildet wird und die Dunkelreaktion, auch bekannt als Calvin-Zyklus, bei der die aus der Lichtreaktion gewonnene Energie zur Fixierung von CO2 genutzt wird. Beide Schritte hängen nicht direkt miteinander zusammen, der Calvon-Zyklus entstand unabhängig von der Lichtreaktion. Tatsächlich entstand der Calvin-Zyklus als Form der CO2-Fixierung relativ spät in der Evolution. Frühere Stoffwechselwege wie der Acetyl-CoA-Weg waren einfacher und benötigten keine zusätzliche Energie, während der Calvin-Zyklus auf die Energie aus der Photosynthese (ATP, NADPH) angewiesen ist. Im Zentrum des Zyklus steht das Enzym RuBisCO, das zu den ältesten Enzymen der Erde gehört und bereits früh in diesen Organismen vorhanden war. Ursprünglich diente es nicht primär der CO₂-Fixierung im heutigen Sinn, sondern entwickelte sich aus älteren Enzymfamilien des Nukleotid- und Zuckerstoffwechsels. Ein entscheidender Hinweis auf seinen frühen Ursprung ist seine geringe Spezifität: RuBisCO kann sowohl CO₂ als auch O₂ binden. Diese „Fehlfunktion“ ist ein evolutionäres Relikt, da das Enzym in einer Zeit entstand, als kaum Sauerstoff in der Atmosphäre vorhanden war.

Bei der Lichtreaktion wird das Pigment Chlorophyll angeregt und gibt seine Elektronen an assoziierte Moleküle weiter. Durch den Elektronentransport wird Energie frei. die die beteiligten Redoxsysteme zum Transport von Protonen (H+) nutzen. Das hat zur Folge, dass es zwischen den Membranen zu einem Konzentrationsunterschied der Protonen kommt; es entsteht ein Protonengradient, der für die Synthese von ATP verwendet wird. Ein entscheidender Punkt ist: Das Chlorophyll und die assoziierten Proteine sind in sogenannte Photosysteme integriert. Bei der sauerstoffproduzierenden Photosynthese gibt es zwei Photosysteme, I und II. Bakterien die eine anoxische Photosynthese haben gibt es nur ein Photosystem, wobei abhängig von der Art diese entweder Photosystem I oder II haben. Bei diesen werden die Photosysteme verschiedenartig genutzt: Photosystem I dient hier dazu, Elektronen auf ein hohes Energieniveau zu bringen, sodass wichtige Reduktionsäquivalente wie das NADPH gebildet werden. Photosystem II ist primär an einem zyklischen Elektronentransport beteiligt. Dabei wird ATP durch einen Protonengradienten erzeugt, jedoch keine starken Reduktionsmittel wie NADPH gebildet. Cyanobakterien sind die einzigen, die über beide Photosysteme verfügen, wahrscheinlich als Folge von einem horizontalen Gentransfer, also dem Austausch von genetischem Material zwischen unterschiedlichen Bakterien. Aber auch diese frühe Doppelnutzung konnte noch kein Sauerstoff bilden, da dem Photosystem II der dafür notwendige wasserstoffspaltende Komplex fehlte. Dieser Komplex, der ein Mangan-Calcium-Cluster (Mn₄CaO₅) enthält, ermöglicht erstmals die Oxidation von Wasser zu molekularem Sauerstoff. Vermutlich entwickelte sich der wasserspaltende Komplex aus einfacheren metallbindenden Vorläuferstrukturen, die ursprünglich andere Redoxreaktionen katalysierten (z. B. mit Mangan). Durch strukturelle Optimierung entstand schließlich ein System, das stabil und effizient Wasser oxidieren kann.

Diese Entwicklung war entscheidend, da sie die Nutzung von Wasser als nahezu unbegrenzte Elektronenquelle ermöglichte und zur Freisetzung von Sauerstoff führte – ein Wendepunkt in der Erdgeschichte.

Die Große Sauerstoffkatastrophe: das erste Massenaussterben[8]

Zuerst wurde der freie Sauerstoff von den reduzierten chemischen Verbindungen in der Erdkruste abgefangen und gelangte daher nicht in die Atmosphäre. Erst als diese Verbindungen vor etwa 2,3 Milliarden Jahren vollständig oxidiert waren, konnte in globalem Umfang freier Sauerstoff freigesetzt werden. Das war aber für das Leben, dass an sauerstofffreie Umgebungen angepasst ist, eine ernste Bedrohung.

Man nennt dieses Ereignis, das große Folgen für das Leben auf der Erde hatte und daher den Beginn einer neuen Epoche markiert, auch die „Große Sauerstoffkatastrophe“. Für Organismen, die nicht an ihn angepasst sind, stellt Sauerstoff aufgrund seiner großen Oxidationskraft ein gefährliches Gift dar.

Die zunehmende Sauerstoffkonzentration in der Atmosphäre führten wahrscheinlich dazu, dass zahlreiche Organismengruppen auf weiterhin sauerstofffreie Lebensräume zurückgedrängt wurden oder sogar ausstarben. Damit entstand aber auch Platz für die Entwicklung neuer Lebensformen, die den Sauerstoff zu nutzen verstanden. Aber dazu musste man mit diesem fertig werden. Aber wie?[9]

Bei Stoffwechselprozessen können zudem radikale Sauerstoffspezies entstehen, z. B. das Superoxid (O2–), die sehr aggressiv Proteine, Lipide und DNA angreifen und zerstören können. Wie konnten Lebewesen diesem entgehen? Die Antwort: durch verschiedene Antioxidantien, also Enzyme, die in der Lage sind die radikalen Sauerstoffspezies zu neutralisieren. Ein solches Enzym ist die Superoxid-Dismutase. Es ist ein phylogenetisch altes Enzym und trat weit vor den ersten atmosphärischen Sauerstoffkonzentrationen im Stammbaum des Lebens auf, auch bei einigen anaeroben Archaeen und Bakterien. Die ursprünglichsten Superoxid-Dismutasen haben Eisen und Mangan als katalytische Zentren, Minerale, die in den Ozeanen der frühen Erde sehr häufig vorkommen. Dass diese Enzyme schon existierten, bevor Sauerstoff in der Atmosphäre auftrat kann z. b. darauf zurückzuführen sein, dass örtlich begrenzt durchaus freier Sauerstoff entstanden ist oder auch anorganisch durch die Photolyse von Wasser gebildet werden kann. Dieses Enzym erlaubte es, dass Lebewesen den Sauerstoff als finalen Elektronenakzeptor nutzen konnten und so ihren Stoffwechsel effizienter betrieben konnten. Das waren die Vorfahren jener Bakterien, die auch zu unseren Mitochondrien wurden. Heute lebende Mikroorganismen nutzen bei Abwesenheit von Sauerstoff zum Beispiel verschiedene Formen der Gärung, bei der organische Moleküle zum Zweck der Energiegewinnung unvollständig oxidiert werden. Es gibt auch Formen der anaeroben Atmung bei denen überschüssige Elektronen, die bei der Oxidation von organischen Verbindungen frei werden, zwar nicht auf Sauerstoff, wohl aber auf andere anorganische Substanzen übertragen werden, etwa auf Nitrat, Sulfat oder Eisen(III)-Ionen. Diese Prozesse sind zwar nicht so effizient wie die aerobe Atmung. Sie vergeuden aber weniger Energie als Gärungsprozesse, bei denen die organischen Moleküle nur unvollständig oxidiert werden.

Zellatmung ohne Gene[10]

Eines vorweg: die Zellatmung ist komplex, denn auch hier gibt es mehrere Teilschritte.

Glykolyse, Oxidative Decarboxylierung von Pyruvat, Krebszyklus und die Atmungskette. Ein Großteil dieser Prozesse läuft in den Mitochondrien ab, den Kraftwerken unserer Zelle, die ehemalige Bakterien waren, die als Symbionten in unseren Zellen leben. Wie bei den Untersuchungen zu den Ursprüngen des Stoffwechsels zeigen Untersuchungen, dass einzelne Reaktionsschritte der Zellatmung, etwa bei der Glykolyse oder des Krebszyklus spontan unter abiotischen Bedingungen entstehen können. Dazu gehören Reaktionsprodukte wie das Pyruvat, Citronensäure und Methylthioacetat als Vorstufe des Acetylcoenzym A. So können die einzelnen Zwischenprodukte oder einzelne Teilreaktionen unter präbiotischen Bedingungen gebildet werden. Sie bilden aber noch keinen geschlossenen Kreislauf, sondern nur einzelne Teilschritte. Als sich die Gene später entwickelten, dirigierten sie eine Partitur, die bereits existierte, so wie der Dirigent eines Orchesters für die Interpretation – das Tempo und die Feinheiten – verantwortlich ist, aber nicht für die Musik selbst. Die Musik war von Anfang an da. Durch die natürliche Selektion konnten die einzelnen Teilschritte für eine effiziente Ausnutzung zur ATP-Gewinnung sukzessive kombiniert werden.

Glykolyse – Der älteste Stoffwechselweg[11]

Die Glykolyse dürfte wohl einer der ältesten Stoffwechselwege sein, denn für sich genommen, kann sie ATP, wenn auch in geringer Ausbeute, unter Abwesenheit von Sauerstoff produzieren. Dafür werden organische Moleküle wie Zucker abgebaut, aber im Vergleich zur Zellatmung, nicht vollständig oxidiert. Sie ist somit auch ein wichtiger teilschritt von Fermentationen, z. B. der alkoholischen Gärung. Das Endprodukt der Glykolyse ist Pyruvat, welches dann ein Zwischenprodukt weiterer Stoffwechselwege ist. Da die Glykolyse so effizient darin ist, Zucker schnell zu spalten, hat die Evolution sie nie „ersetzt“, sondern sie als Basis behalten und später den Krebszyklus und die Atmungskette „oben drauf“ gesetzt. Das Endprodukt der Glykolyse, das Pyruvat, war ursprünglich vielleicht nur ein Abfallprodukt. Mit der Entwicklung des Citratzyklus (deine „Drehscheibe“) wurde dieses „Abfallprodukt“ zum wertvollen Treibstoff für die Zellatmung. Übrigens hat die Glykolyse auch einen „Rückwärtsgang“, die Gluconeogenese, bei der viele Teilschritte identisch sind. Manche Enzyme der Glykolyse erfüllen heute in unseren Zellen zusätzliche Aufgaben (z.B. bei der Apoptose, dem programmierten Zelltod).

Die Verbindung zwischen Krebszyklus und Glykolyse ist die oxidative Decarboxylierung von Pyruvat, welches dann in Acetyl-CoA umgewandelt wird. Hierfür wird das Pyruvat-Dehydrogenase-Komplex, ein Multienzymkomplex aus drei Enzymen, benötigt. Interessanterweise ist die E3-Komponente identisch mit Komplexen des Krebszyklus, wie der alpha-Ketoglutarat-Dehydrogenase. Es wird vermutet, dass der Komplex aus einem ursprünglichen Enzym für den Abbau von Aminosäuren hervorging, das bereits in sehr frühen Lebensformen existierte. Dieses „Urenzym“ wurde später so angepasst, dass es Pyruvat aus der Glykolyse verarbeiten konnte.[12]

Der Krebszyklus: Drehscheibe des Lebens[13]

Der Krebszyklus gilt quasi als die Drehscheibe des Stoffwechsels, da er der zentrale Treffpunkt für den Abbau und Aufbau fast aller wichtigen Biomoleküle ist. Aus seinen Zwischenprodukten können Aminosäuren, Fettsäuren, Glucose und andere Moleküle synthetisiert werden. Was spannend ist: neben seinem typischen Weg in der Zellatmung, gibt es auch einen rückwärtslaufenden, reverse Krebszyklus, der CO2 fixiert und in seinen Teilschritten dem „normalen“ Krebszyklus identisch ist. Das macht ihn für evolutionäre Fragestellungen sehr interessant und vielseitig einsetzbar, da er je nach phylogenetischer Beziehung in die eine oder andere Richtung verlaufen kann. Er läuft aber nur unter sauerstofffreien Bedingungen ab. Die Verbindung zwischen dem normalen und dem reversen Krebszyklus ist evolutionär und funktionell faszinierend. Man spricht hier oft von einem bifunktionellen System.

Der normale Zyklus hat drei „Einbahnstraßen“, die im Rückwärtslauf durch spezielle Enzyme umgangen werden müssen. Die Verbindung besteht darin, dass die restlichen Enzyme für beide Richtungen genutzt werden können. Ein wichtiges Verbindungsglied ist das Enzym ATP-Citrat-Lyase: Während im normalen Zyklus Citrat-Synthase Citrat aufbaut, spaltet die Lyase im reversen Zyklus Citrat in Oxalacetat und Acetyl-CoA auf. Im reversen Zyklus wird oft das Protein Ferredoxin genutzt, um Elektronen mit hohem Druck „hineinzupumpen“, während im normalen Zyklus NAD+ als sanfter Akzeptor dient. Da der reverse Zyklus unter sauerstofffreien Bedingungen abläuft und einige Mikroorganismen diese Form der CO2-Fixierung nutzen, ist er älter als der normale Zyklus. In manchen Bakterien laufen Teile beider Zyklen gleichzeitig ab. Dies erlaubt es der Zelle, extrem flexibel auf die Umgebung zu reagieren:

Die Atmungskette – Modular bis ins Letzte[14]

Der aber wohl anspruchsvollste Teil der Zellatmung ist die Atmungskette, die in der Membran der Mitochondrien stattfindet. Es handelt sich dabei um eine Elektronentransportkette, bei der sog. Reduktionsäquivalente wie NADH der vorherigen Teilschritte der Zellatmung oxidiert werden, um ATP zu erzeugen. Dabei wandern die Elektronen über eine Kette von vier großen Proteinkomplexen. Während die Elektronen durch die Komplexe fließen, wird Energie frei. Diese nutzen die Komplexe I, III und IV, um Protonen aus der Matrix in den Intermembranraum zu pumpen. Dadurch entsteht ein Konzentrationsunterschied (elektrochemischer Gradient) über der Membran. Die Protonen fließen durch das Enzym ATP-Synthase zurück in die Matrix. Diese Bewegung treibt die Bildung von ATP an. Am Ende der Kette in Komplex IV werden die Elektronen auf Sauerstoff übertragen. Zusammen mit Protonen entsteht dabei Wasser als Abfallprodukt. Eine ziemlich komplexe Angelegenheit, an der so mancher Student – mich eingeschlossen – bei der Klausur gescheitert ist. Kann ein solch kompliziertes System evolutionär entstehen? Kurze Antwort: ja. Denn die beteiligten Komplexe sind hier keine Neuerfindungen, sondern Bestandteile vorhandener Elektronentransportketten. Grundsätzlich: Durch Kombination von nur 80 Proteindomänen, also der kleinsten Einheit eines Proteins mit einer definierten und unabhängig gefalteten Struktur, die aus 30 bis 400 Aminosäuren bestehen kann, schaffte es die Evolution fast alle Funktionsstrukturen der heute katalogisierten 55.000 Proteine zu erzeugen. Ganze drei Domänen konstituieren fast ein Drittel aller verfügbaren Proteinfaltungen. Dieses fortwährende Recycling elementarer Module erleichtert die Variation ganz erheblich. Wie in einem Legobaukasten können diese nach einfachen Prinzipien zu immer neuen Bauplänen zusammengesetzt werden. Hier bilden die Komplexe der Elektronentransportketten keine Ausnahme.  Nur einige Beispiele der Gemeinsamkeiten der Elektronentransportketten sollen vorgestellt werden:

  • ein mobiler Elektronenträger der Photosynthese ist Plastochinon, in der Atmungskette findet sich das recht ähnliche Ubichinon, welches dieselbe Funktion erfüllt.
  • Der Cytochrom-b6f-Komplex der Photosynthese ist ein Homolog des Komplexes III der Atmungskette.
  • Die Elektronentransportketten einiger Methanogenen enthalten mehrere Proteine, die homolog zum Komplex I sind.
  • Komplex IV, auch Cytochrom-c-Oxidase genannt, hat einige Untereinheiten, die Homolog zu Enzymen der anaeroben Nitratatmung sind.
  • Der Komplex II, die Succinat-Dehydrogenase, kommt auch im Krebszyklus vor und wird ebenfalls in der Atmungskette verwendet.

Die Atmungskette entstand also auch nicht aus dem Nichts, sondern es lassen sich Vorstufen in anderen Elektronentransportketten wiederfinden, die dann modular für die Atmungskette der Mitochondrien neu kombiniert wurden.

Outro

Was wir heute gesehen haben, lässt sich auf einen Kern reduzieren: Der Stoffwechsel ist kein monolithisches System, das irgendwann fertig erfunden wurde. Er ist ein Mosaik – zusammengesetzt aus Modulen, die unter den verschiedensten Bedingungen entstanden sind. Anaerobe Reaktionen an Hydrothermalquellen. Lichtreaktion in frühen Bakterien. Sauerstoffabwehr als Notlösung. Und dann, Schritt für Schritt, die Integration dieser Module zu dem, was heute in jeder eurer Körperzellen läuft.

In unserer vierten Episode haben wir einige komplexe Sachverhalte geklärt: Endosymbiose, Genome und Zellatmung. Und das alles führt uns zum nächsten Problem: Sex.

 

 

 

[1] Zu den Grundlagen des Stoffwechsels siehe:

[2] Einen Überblick über frühe, präbiotische Stoffwechselprozesse empfehle ich meine älteren Beiträge zur Entstehung des Lebens:

Als populärwissenschaftlicher Überblick ist folgendes Buch zu empfehlen:

  • Lane, N (2017). Der Funke des Lebens Energie und Evolution. Konrad Theis Verlag

[3] Details zur Evolution des Acetyl-CoA-Wegs siehe z. B.

[4] Siehe:

  • Wimmer, JLE et al. (2021). The autotrophic core: an ancient network of 404 reactions converts H2, CO2, and NH3 into amino acids, bases, and cofactors. Microorganisms 9:458. https://pubmed.ncbi.nlm.nih.gov/33672143/
  • Wimmer JLE et al. (2021). Energy at Origins: Favorable Thermodynamics of Biosynthetic Reactions in the Last Universal Common Ancestor (LUCA). Front Microbiol. 13;12:793664 https://pubmed.ncbi.nlm.nih.gov/34966373/

[5] Zu präbiotischen Stoffwechsel und dazugehörigen Experimenten siehe z. B.

[6] Zum Überblick über die Evolution der ATP-Synthase und der Bedeutung des ATP siehe mein Kapitel zur Entstehung des Lebens:

Vertiefende Literatur findet sich u. a. hier:

[7] Zur Photosynthese und ihrer Evolution empfehle ich meine dazugehörigen Beiträge (und die dort aufgeführten Quellen):

[8] Zur Sauerstoffkatastrophe siehe u. a. mein Beitrag:

Zur Vertiefung siehe:

  • Hubmann, B, Fritz, H (2019). Die Geschichte der Erde. Marixverlag
  • Oschmann, W (2016). Evolution der Erde. Utb
  • Prothero, D (2021). The Evolving Earth. Oxford University Press
  • Prothero, D, Dott (2004). Evolution of the Earth, Seventh edition. McGrawHill

[9] Zur Evolution der Superoxid-Dismutase siehe:

[10] Eine allgemeine Darstellung der Zellatmung und ihrer Prozesse findet man hier:

[11] siehe:

[12] Siehe:

  • Schreiner, ME et al. (2005). E1 enzyme of the pyruvate dehydrogenase complex in Corynebacterium glutamicum: molecular analysis of the gene and phylogenetic aspects. J Bacteriol. 187:6005-18. https://pubmed.ncbi.nlm.nih.gov/16109942/

[13] Siehe:

[14] Siehe:

  • Goldman, AD et al. (2023). Electron transport chains as a window into the earliest stages of evolution, Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 120 (34) e2210924120, https://doi.org/10.1073/pnas.2210924120.
  • Glass, JB et al. (2023). Something old, something new, something borrowed, something blue: the anaerobic microbial ancestry of aerobic respiration. Trends in Microbiology, 31(2):135 – 141 https://pubmed.ncbi.nlm.nih.gov/36058785/
  • Fani, R (2012). The Origin and Evolution of Metabolic Pathways: Why and How did Primordial Cells Construct Metabolic Routes? Evo Edu Outreach 5, 367–381. https://doi.org/10.1007/s12052-012-0439-5
  • Koonin EV, Galperin MY (2003). Sequence – Evolution – Function: Computational Approaches in Comparative Genomics. Boston: Kluwer Academic
  • Roger, AJ et al. (2017). The origin and diversification of mitochondria. Current Biology, 27(21), R1177–R1192. https://pubmed.ncbi.nlm.nih.gov/29112874/
  • Sousa, FL et al. (2016). Early bioenergetic evolution. Philosophical Transactions of the Royal Society B, 371(1680), 20150414 https://pubmed.ncbi.nlm.nih.gov/23754820/

 

Schlagwörter