Einzeller vs. Mehrzeller: Der entscheidende Moment in der Erdgeschichte

Intro

Vor 800 Millionen Jahren gab es keine Tiere auf der Erde. Keine Quallen, keine Würmer, keine Fische — und keinen Menschen. Nur Einzeller. Doch dann gelang etwas, das die Geschichte des Lebens für immer veränderte: Zellen begannen, dauerhaft zusammenzuarbeiten. Aber wie? Und warum funktionierte das ausgerechnet hier — und nicht in tausend anderen Abstammungslinien? Die Antwort steckt in einem Organismus, den kaum jemand kennt. In diesem Video gehen wir zurück in die Tiefen der Erdgeschichte vor der Entstehung der ersten Tiere und blicken auf ihre nächsten Verwandten.

Vielfalt der Eukaryoten[1]

Wir versuchen in dieser Reihe, die Evolutionsgeschichte des Menschen zu verstehen. Anders als in den meisten Vorlesungen oder Dokumentationen beginnen wir jedoch nicht bei den Primaten, sondern bei den Ursprüngen des Lebens selbst. Denn wir Menschen sind nicht nur Primaten. Wir sind auch Wirbeltiere, Tiere, Eukaryoten – und vieles mehr entlang des evolutionären Stammbaums.

In der letzten Staffel haben wir uns in acht Episoden mit der Entstehung der komplexen eukaryotischen Zelle beschäftigt. Eukaryoten sind jene Lebewesen, deren Zellen einen Zellkern besitzen. Sie bilden eine der drei großen Domänen des Lebens; die beiden anderen sind die Bakterien und die Archaeen.

Doch dieses klassische Bild musste in den letzten Jahrzehnten korrigiert werden. Molekularbiologische Untersuchungen zeigen, dass einige Archaeen enger mit den Eukaryoten verwandt sind als mit anderen Archaeen. Bestimmte Archaeengruppen besitzen bereits Merkmale, die wir lange Zeit für typisch eukaryotisch hielten – etwa Elemente des Cytoskeletts wie Aktin oder die Fähigkeit zur Phagozytose. Die Konsequenz daraus ist bemerkenswert: Eukaryoten sind keine eigenständige Schwestergruppe der Archaeen, sondern eine spezialisierte Untergruppe innerhalb der Archaeen.

Dem Vorfahren der Eukaryoten gelang es schließlich, durch Endosymbiose eine Gruppe von Bakterien aufzunehmen. Diese lebten fortan als Endosymbionten in der Wirtszelle und sorgten für eine deutlich effizientere Energieversorgung. Aus ihnen gingen die Mitochondrien hervor. Gleichzeitig entstanden durch Einstülpungen der Zellmembran weitere zentrale Zellkompartimente, darunter der Zellkern und das endoplasmatische Retikulum. Hinzu kamen weitere Innovationen, etwa die sexuelle Fortpflanzung.

Die ersten Eukaryoten entstanden vor rund zwei Milliarden Jahren und brachten im Laufe ihrer Evolution eine enorme Vielfalt an Lebensformen hervor. Traditionell wurden sie in vier Reiche unterteilt: Tiere, Pflanzen, Pilze und Protisten. Letztere dienten als Sammelbegriff für die einzelligen Eukaryoten. Heute wissen wir jedoch, dass diese Einteilung die tatsächlichen Verwandtschaftsverhältnisse nur unzureichend widerspiegelt. Die Protisten bilden keine natürliche evolutionäre Gruppe, sondern sind paraphyletisch. Das bedeutet, dass manche Protisten enger mit Tieren, Pflanzen oder Pilzen verwandt sind als mit anderen Protisten.

Aus diesem Grund wurde die Systematik der Eukaryoten in den vergangenen Jahrzehnten grundlegend überarbeitet. Besonders die frühen Verzweigungen an der Basis des eukaryotischen Stammbaums sind bis heute Gegenstand intensiver Forschung und wissenschaftlicher Diskussion.

„Excavata“ – die kleinen Unbekannten

Die hier vorgestellte Systematik basiert auf einer aktuellen Studie aus dem Jahr 2025. Wie in jedem aktiven Forschungsgebiet können sich einzelne Details künftig noch ändern. Am grundlegenden Bauplan des eukaryotischen Stammbaums dürfte sich jedoch nur wenig ändern.

An der Basis der Eukaryoten finden sich mehrere frühe Abstammungslinien, die früher unter dem Sammelbegriff „Excavata“ zusammengefasst wurden. Zu ihnen gehören unter anderem die Metamonada. Diese Organismen unterscheiden sich von anderen Eukaryoten durch besondere Merkmale ihrer Zellstruktur, die vor allem unter dem Elektronenmikroskop sichtbar werden.

Charakteristisch ist, dass ihnen klassische Mitochondrien fehlen. Lange hielt man sie deshalb für besonders ursprüngliche Eukaryoten. Heute wissen wir jedoch, dass ihre Vorfahren einst Mitochondrien besaßen und diese im Laufe der Evolution sekundär verloren gingen. Die meisten Metamonaden sind freilebende oder symbiotische Einzeller, einige entwickelten sich jedoch zu Parasiten. Bekannte Vertreter sind die Gattungen Giardia und Trichomonas.

Die übrigen Eukaryoten werden als Orthokaryotes zusammengefasst. Innerhalb dieser Gruppe gehören die meisten Arten zu den sogenannten Neokaryotes. Diese wiederum teilen sich in zwei große Hauptlinien auf: die Diphoda und die Opimoda.

Diphoda und Opimoda

Die Diphoda wurden früher als Biconta bezeichnet. Ihr wichtigstes gemeinsames Merkmal sind ursprünglich zwei Geißeln. Geißeln erfüllen bei Eukaryoten eine ähnliche Funktion wie die Flagellen der Bakterien: Sie ermöglichen die Fortbewegung einzelner Zellen. Allerdings unterscheiden sich beide Strukturen grundlegend in ihrem Aufbau und sind daher unabhängig voneinander entstanden.

Ein weiteres gemeinsames Merkmal der Diphoda findet sich auf genetischer Ebene. Bei ihnen sind die Gene für die Enzyme Thymidylatsynthase und Dihydrofolatreduktase zu einem einzigen Gen verschmolzen, das ein Protein mit beiden Funktionen codiert.

Die ursprünglichste bekannte Linie innerhalb der Diphoda bilden die Discoba. In älteren Systematiken wurden sie noch außerhalb der Neokaryotes eingeordnet. Zu den bekanntesten Discoba gehören die Euglenozoa, die sogenannten Augentierchen. Viele von ihnen besitzen Chloroplasten und können ähnlich wie Pflanzen Photosynthese betreiben.  Der weitaus größte Teil der Diphoda gehört jedoch zu den Diaphoretickes. Mit mehr als 600.000 bekannten Arten umfassen sie einen enormen Teil der eukaryotischen Vielfalt. Zu ihnen zählen unter anderem die Rotalgen, Grünalgen, Kieselalgen und schließlich auch die Pflanzen.

Die zweite große Linie der Neokaryotes bilden die Opimoda. Ein Ast führt zu zwei kleinen Gruppen einzelliger Eukaryoten: den Malawimonada mit lediglich drei anerkannten Arten und den Ancyromonadida, kleinen zweigeißeligen Organismen, die in Böden und Gewässern leben und sich von Bakterien ernähren.

Die wichtigste Gruppe innerhalb der Opimoda sind jedoch die Podiata. Ihr charakteristisches Merkmal sind Pseudopodien, sogenannte Scheinfüßchen. Das sind Ausstülpungen des Zellplasmas und erfüllen bis heute vielfältige Funktionen bei Bewegung, Nahrungsaufnahme und Stoffwechsel. Auch die Podiata teilen sich in zwei Hauptgruppen: die CRuMs und die Amorphea. Die CRuMs umfassen lediglich einige wenige, überwiegend durch genetische Analysen identifizierte Untergruppen mit insgesamt nur wenigen bekannten Arten.

Amorphea – mehr als nur Tiere

Die Amorphea wurden früher als Uniconta bezeichnet, da viele ihrer Vertreter nur eine einzelne Geißel besitzen. Einige ursprüngliche Formen tragen jedoch zwei Geißeln. Diese unterscheiden sich allerdings in Bau und Anordnung von den Geißeln der Diphoda.

Darüber hinaus besitzen die Amorphea ein bemerkenswertes genetisches Merkmal: eine einzigartige Dreifach-Genfusion, die nur in dieser Gruppe vorkommt. Sie betrifft die Gene für die Enzyme Carbamoylphosphat-Synthase, Dihydroorotase und Aspartat-Carbamoyltransferase, die gemeinsam an der Synthese von Pyrimidin-Nukleotiden beteiligt sind.

An der Basis der Amorphea stehen die Amoebozoa. Die meisten von ihnen besitzen keine Geißeln mehr, einige ursprüngliche Vertreter tragen jedoch noch zwei. Zu dieser Gruppe gehören über 300 bekannte Arten, darunter die klassischen Amöben.

Die Schwestergruppe der Amoebozoa bilden die Obazoa. Zu ihnen gehören die Breviatea, die Apusomonadida und die Opisthokonta. Die Breviatea bestehen lediglich aus einer bekannten Art, Breviata anathema, und besitzen zwei Geißeln. Auch die Apusomonadida sind zweigeißelig und bilden die Schwestergruppe der Opisthokonta.

Opisthokonta: Spermien verraten unsere Verwandtschaft

Die Opisthokonta zeichnen sich durch ein ungewöhnliches Merkmal aus: Wenn eine Geißel vorhanden ist, sitzt sie an der Rückseite der Zelle. Genau diese Eigenschaft gab der Gruppe ihren Namen. Die Opisthokonta sind eine der erfolgreichsten Abstammungslinien der Eukaryoten. Zu ihnen gehören sämtliche Tiere – und damit auch wir Menschen. Tatsächlich besitzen auch unsere Spermien eine einzelne, nach hinten gerichtete Geißel. Sie stellen damit ein eindrucksvolles Überbleibsel unserer tiefen evolutionären Herkunft dar.

Die Opisthokonta gliedern sich in zwei Hauptlinien: die Holomycota und die Holozoa. Zu den Holomycota gehören unter anderem die Pilze, während die Holozoa die Tiere und ihre nächsten einzelligen Verwandten umfassen.

Vergleiche wichtiger Proteine wie Aktin, α-Tubulin und Elongationsfaktor-1α zeigen eindeutig, dass Tiere und Pilze auf einen gemeinsamen opisthokonten Vorfahren zurückgehen. Das ist besonders bemerkenswert, weil Pilze traditionell lange Zeit den Pflanzen zugeordnet wurden. Tatsächlich wurden sie noch während meines Biologiestudiums häufig im Rahmen botanischer Vorlesungen behandelt. Aus evolutionärer Sicht sind Pilze jedoch näher mit Tieren verwandt als mit Pflanzen.

Die Holozoa teilen sich in zwei Hauptlinien: die Teretosporea und die Filozoa. Zu den Filozoa gehören wiederum die Filasterea und die Choanozoa. Letztere umfassen die Choanoflagellaten und die Metazoa. Und die Metazoa – das sind die Tiere im eigentlichen Sinne.

Die engsten Verwandten der Tiere[2]

Der auffälligste Unterschied zwischen Tieren und den übrigen Holozoa besteht darin, dass Tiere vielzellige Organismen sind.

Vielzelligkeit ist jedoch keine Erfindung der Tiere allein. Sie entstand im Laufe der Evolution mehrfach unabhängig voneinander, unter anderem auch bei Pflanzen und Pilzen. Damit ein vielzelliger Organismus funktionieren kann, sind allerdings Eigenschaften erforderlich, die ein Einzeller zunächst gar nicht benötigt. Zellen müssen miteinander kommunizieren, Informationen austauschen und ihr Verhalten koordinieren. Unterschiedliche Zelltypen müssen aus gemeinsamen Vorläuferzellen hervorgehen und unter strenger genetischer Kontrolle entstehen. Außerdem müssen die Zellen eines Organismus dauerhaft miteinander verbunden bleiben, damit überhaupt eine definierte Körperform entstehen kann. Diese Fähigkeit bezeichnet man als Zelladhäsion.

Bevor Vielzelligkeit entstehen konnte, mussten also bereits zahlreiche Voraussetzungen erfüllt sein.

Doch genau hier ergibt sich ein scheinbares Paradox: Welchen Nutzen sollten Eigenschaften wie Zelladhäsion oder Zell-Zell-Kommunikation für den einzelligen Vorfahren der Tiere gehabt haben? Können solche Merkmale tatsächlich in Einzellern evolviert sein?

Die Alternative wäre, dass all diese Fähigkeiten gleichzeitig mit der Vielzelligkeit entstanden sind. Ein solcher evolutionärer Sprung wäre jedoch so unwahrscheinlich, dass er kaum ernsthaft in Betracht gezogen werden kann. Die Lösung dieses Rätsels findet sich bei den nächsten einzelligen Verwandten der Tiere – den übrigen Holozoa.

Der letzte gemeinsame Vorfahre der Tiere war keineswegs ein einfacher Einzeller. Genomanalysen zeigen vielmehr, dass er bereits über ein erstaunlich komplexes Repertoire an Genen verfügte. Die Entstehung der Tiere beruhte daher vermutlich weniger auf völlig neuen Genen als auf einer neuen Art ihrer Regulation und Kombination. Die Evolution tierischer Zelltypen war wahrscheinlich vor allem eine Evolution der Genregulation.

Besonders aufschlussreich sind die Choanoflagellaten, die Schwestergruppe der Tiere, aber auch die Filasterea und Teretosporea. Viele dieser Organismen besitzen komplexe Lebenszyklen mit verschiedenen Zellformen und teilweise sogar mehrzelligen Stadien. Im Verlauf ihres Lebens wechseln sie zwischen unterschiedlichen Morphologien, die jeweils spezielle Funktionen erfüllen.

Die Choanoflagellaten gelten heute als die nächsten lebenden Verwandten der Tiere. Es handelt sich um freilebende, einzellige oder koloniebildende Geißelträger. Charakteristisch ist ein trichterförmiger Kragen aus miteinander verbundenen Mikrovilli an der Basis ihrer Geißel. Mikrovilli sind feine Zellfortsätze, die die Oberfläche vergrößern und damit den Stoffaustausch verbessern.

Eine ursprünglich vorhandene zweite Geißel ging im Verlauf ihrer Evolution verloren. Ihr ehemaliger Ansatzpunkt, das Kinetosom, ist jedoch bis heute erhalten geblieben. Die verbleibende Geißel erfüllt unterschiedliche Aufgaben: Bei festsitzenden Arten wie Codosiga botrytis erzeugt sie Wasserströmungen, die Nahrungspartikel zum Zellkragen transportieren. Freischwimmende Arten wie Monosiga brevicollis nutzen sie zusätzlich zur Fortbewegung.

Besonders bemerkenswert ist die Ähnlichkeit zwischen Choanoflagellaten und den Choanozyten der Schwämme. Schwämme gelten als die ursprünglichste heute lebende Tiergruppe, und ihre Choanozyten sind von Choanoflagellaten praktisch nicht zu unterscheiden. Beide besitzen eine zentrale Geißel, die von einem Kranz aus Mikrovilli umgeben ist.

Bei Schwämmen erzeugen diese Zellen einen kontinuierlichen Wasserstrom, der Sauerstoff und Nahrung in den Körper transportiert. Der Kragen wirkt dabei als Filter, der Bakterien und organische Partikel aus dem Wasser zurückhält. Die aufgenommenen Nährstoffe werden anschließend an andere Zelltypen des Schwamms weitergegeben.

Molekulare Analysen, insbesondere Vergleiche der Mitochondrien-DNA, bestätigen diese morphologischen Befunde: Innerhalb der Opisthokonten stehen die Choanoflagellaten den Tieren am nächsten. Sie bilden damit gewissermaßen eine Brücke zwischen den einzelligen Vorfahren und den ersten vielzelligen Tieren.

Noch spannender wird dieses Bild durch neuere Untersuchungen ihres Lebenszyklus. Eine 2017 veröffentlichte Studie zeigte, dass Umweltreize – insbesondere bestimmte Bakterien – bei Choanoflagellaten Schwarmbildung und sexuelle Fortpflanzung auslösen können.

Die Art Salpingoeca rosetta existiert beispielsweise in mindestens fünf verschiedenen Lebensformen: als festsitzende Einzelzelle, als langsam schwimmende Einzelzelle, als schnell schwimmende Einzelzelle sowie als kugel- und kettenförmige Zellkolonien. Dabei lassen sich mindestens fünf unterschiedliche Zelltypen unterscheiden.

Das ist bemerkenswert, denn viele Schwämme besitzen kaum mehr verschiedene Zelltypen. Der entscheidende Unterschied liegt nicht in ihrer Anzahl, sondern in ihrer Organisation. Bei Choanoflagellaten treten die verschiedenen Zelltypen zeitlich nacheinander auf. Bei Tieren existieren sie gleichzeitig und bilden gemeinsam funktionelle Gewebe und Organe.

Die Bausteine der Vielzelligkeit waren also bereits vorhanden, lange bevor die ersten Tiere entstanden. Die Evolution musste diese vorhandenen Zelltypen und genetischen Programme nicht neu erfinden – sie musste sie lediglich dauerhaft in einem gemeinsamen Organismus zusammenführen.

Outro

Doch wie gelang es diesen frühen Zellverbänden, dauerhaft zusammenzubleiben und sich zu echten Vielzellern zu entwickeln? Genau dieser Frage widmen wir uns in der nächsten Episode.

Aus dieser Episode sollten wir vor allem eines mitnehmen: Die großen, vielzelligen Organismen, die unsere Welt dominieren und die wir mit bloßem Auge sehen können, sind evolutionär gesehen vergleichsweise junge Erscheinungen. Tiere, Pflanzen und Pilze besitzen zwar eine enorme Artenvielfalt, doch ihr letzter gemeinsamer Vorfahre liegt deutlich näher in der Vergangenheit als die Ursprünge der Eukaryoten selbst.

Betrachtet man Gene, die von allen Lebewesen geteilt werden – beispielsweise die Gene der ribosomalen RNA –, dann repräsentieren Tiere, Pflanzen und Pilze nur einen kleinen Ausschnitt der gesamten eukaryotischen Vielfalt. Schätzungen zufolge umfassen sie weniger als zehn Prozent der evolutionären Diversität, die sich im Stammbaum der Eukaryoten entwickelt hat.

Deshalb war es mir wichtig, euch zumindest einen kurzen Überblick über diese oft übersehenen Gruppen zu geben. Ihr habt dabei viele Namen gehört, die den meisten Menschen völlig unbekannt sind. Doch genau das macht die Beschäftigung mit Evolution so faszinierend: Hinter den vertrauten Pflanzen, Tieren und Pilzen verbirgt sich eine gewaltige, meist unsichtbare Welt von Organismen, die den größten Teil der Geschichte und Vielfalt des komplexen Lebens auf unserem Planeten ausmachen.

Und genau aus dieser verborgenen Vielfalt heraus entstanden schließlich auch die ersten Tiere – und damit letztlich wir selbst.

Literatur

[1] Zur systematischen Untersuchung an der sich diese Arbeit orientiert, siehe:

Weitere Literatur zu Taxonomie und Vielfalt und der Kladistik der Eukaryoten, die in diesem Video Verwendung fand, siehe:

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  • Adl SM et al. (2019). Revisions to the Classification, Nomenclature, and Diversity of Eukaryotes. The Journal of Eukaryotic Microbiology. 66(1):4–119. https://doi.org/10.1111/jeu.12691
  • Al Jewari, C; Baldauf, SL (2023). An excavate root for the eukaryote tree of life. Science Advances. 9(17):eade4973 https://www.science.org/doi/10.1126/sciadv.ade4973
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  • Burki, F et al. (2008). Phylogenomics reveals a new ‚megagroup‘ including most photosynthetic eukaryotes. Biology Letters. 4(4):366–369. https://doi.org/10.1098/rsbl.2008.0224
  • Burki, F et al. (2016). Untangling the early diversification of eukaryotes: a phylogenomic study of the evolutionary origins of Centrohelida, Haptophyta and Cryptista. Proceedings: Biological Sciences. 283(1823):20152802. https://doi.org/10.1098/rspb.2015.2802
  • Burki, F et al. (2020). The New Tree of Eukaryotes. Trends in Ecology & Evolution. 35(1):43–55. https://pubmed.ncbi.nlm.nih.gov/31606140/
  • Butterfield, NJ (2015). Early evolution of the Eukaryota. Palaeontology 58(1):5–17 https://doi.org/10.1111/pala.12139
  • Cavalier-Smith, T (2003). The excavate protozoan phyla Metamonada Grassé emend. (Anaeromonadea, Parabasalia, Carpediemonas, Eopharyngia) and Loukozoa emend. (Jakobea, Malawimonas): their evolutionary affinities and new higher taxa. Int. J. Syst. Evol. Microbiol. 53(6):1741–58. https://doi.org/10.1099/ijs.0.02548-0
  • Cavalier-Smith, T (2022). Ciliary transition zone evolution and the root of the eukaryote tree: implications for opisthokont origin and classification of kingdoms Protozoa, Plantae, and Fungi. Protoplasma 259(3):487–593. https://link.springer.com/article/10.1007/s00709-021-01665-7
  • Cavalier-Smith, T et al. (2014). Multigene eukaryote phylogeny reveals the likely protozoan ancestors of opisthokonts (animals, fungi, choanozoans) and Amoebozoa. Molecular Phylogenetics and Evolution 81:71–85. https://doi.org/10.1016/j.ympev.2014.08.012
  • Cavalier-Smith, T et al. (2016). 187-gene phylogeny of protozoan phylum Amoebozoa reveals a new class (Cutosea) of deep-branching, ultrastructurally unique, enveloped marine Lobosa and clarifies amoeba evolution. Molecular Phylogenetics and Evolution 99:275–296. https://doi.org/10.1016/j.ympev.2016.03.023
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[2] Literatur zu den Choanoflagellaten, siehe:

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