Was Seesterne über unsere eigene Evolution verraten

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Intro

Manche Verwandtschaften der Evolution wirken auf den ersten Blick völlig absurd.

Schaut man sich einen Seestern oder Seeigel an, scheint kaum etwas an einen Menschen zu erinnern. Ihr Körper besitzt keine linke und rechte Hälfte, sondern eine fünfstrahlige Symmetrie. Sie haben kein Gehirn, keine Knochen und keine komplexen Organsysteme wie wir.

Und trotzdem sind Seesterne mit uns näher verwandt als Insekten oder Schnecken.

Eine der auffälligsten Gemeinsamkeiten zeigt sich ausgerechnet ganz am Anfang ihres Lebens: in der Embryonalentwicklung. Sowohl Stachelhäuter als auch Wirbeltiere gehören zu einer gemeinsamen Abstammungslinie, den Deuterostomia.

Und diese Gruppe trägt einen Namen, der sich fast schon provokant zusammenfassen lässt: Deuterostomier beginnen ihr Leben mit dem Poloch.

Was genau das bedeutet und was die Entwicklung dieser Tiere über unsere gemeinsame Evolutionsgeschichte verrät, darum geht es in dieser Episode.

Deuterostomia[1]

Alle Deuterostomier gehören zu den Bilateria und damit zu den Nephrozoa. Sie sind also bilateralsymmetrische Tiere mit drei Keimblättern, aus denen sich während der Embryonalentwicklung sämtliche Organe bilden.

Das Ektoderm ist die äußere Zellschicht. Aus ihm entstehen unter anderem die Haut sowie das Nervensystem.

Das Mesoderm bildet die mittlere Schicht und liefert den größten Teil unseres Körpers: Muskeln, Knochen, Bindegewebe, Blut und große Teile der inneren Organe.

Das Endoderm schließlich bildet die innere Schicht und entwickelt sich zu den Auskleidungen des Verdauungs- und Atmungstraktes.

Innerhalb der Nephrozoa gibt es zwei große Entwicklungslinien: die Protostomia und die Deuterostomia. Beide besitzen dieselben drei Keimblätter, unterscheiden sich jedoch bereits sehr früh während der Embryonalentwicklung.

Der entscheidende Schritt ist die Gastrulation. Während dieses Prozesses stülpt sich der Embryo nach innen ein und bildet den Blastoporus, den sogenannten Urmund.

Bei den Protostomiern entwickelt sich dieser Blastoporus zum späteren Mund, während der After erst anschließend entsteht.

Bei den Deuterostomiern verläuft die Entwicklung genau umgekehrt: Aus dem Blastoporus wird zunächst der After, der Mund entsteht erst später an einer anderen Stelle.

Daher stammt auch ihr Name. Protostomia bedeutet wörtlich „erster Mund“, Deuterostomia dagegen „zweiter Mund“.

Oder etwas salopper formuliert:

Alle Deuterostomier beginnen ihr Leben mit einem Poloch.

Zu den Deuterostomiern gehören heute drei Tierstämme.

Die Stachelhäuter (Echinodermata) umfassen Seesterne, Seeigel, Schlangensterne, Seegurken und Seelilien.

Der zweite Stamm sind die Hemichordata. Zu ihnen gehören die Eichelwürmer und die deutlich kleineren Flügelkiemer. Gemeinsam mit den Stachelhäutern bilden sie die Klade der Ambulacraria.

Der dritte Stamm sind die Chordatiere (Chordata). Zu ihnen zählen neben den Lanzettfischchen und Manteltieren schließlich auch sämtliche Wirbeltiere – und damit wir Menschen.

Doch der Blastoporus ist nicht das einzige gemeinsame Merkmal der Deuterostomier.

Bei den meisten Tieren verlaufen die ersten Zellteilungen spiralig. Deuterostomier dagegen zeigen überwiegend eine radiale Furchung, bei der die Zellen in konzentrischen Ebenen übereinander liegen.

Hinzu kommt eine weitere Besonderheit: Die frühen Embryonalzellen der Deuterostomia sind unbestimmt. Ihr Entwicklungsschicksal steht also noch nicht endgültig fest. Entfernt oder trennt man einzelne Zellen in einem sehr frühen Embryonalstadium, können sie sich oft noch zu einem vollständigen Organismus entwickeln.

Ein klassisches Beispiel liefern Seeigel: Trennt man ihre frühen Embryonen experimentell, entstehen aus den einzelnen Zellgruppen häufig vollständige Larven.

Auch die Entstehung der sekundären Leibeshöhle, des Coeloms, unterscheidet sich. Bei den Deuterostomiern entsteht sie durch Ausstülpungen des Endoderms, während sie sich bei den meisten Protostomiern durch eine Aufspaltung des Mesoderms bildet.

Lange Zeit galten diese Merkmale als eindeutiger Beleg dafür, dass alle Deuterostomier eine natürliche Abstammungsgemeinschaft bilden. Tatsächlich bestätigen zahlreiche molekulargenetische Untersuchungen ihre Monophylie.[2]

Allerdings ist dieses Bild zuletzt etwas ins Wanken geraten.[3] Eine aktuelle Studie zeigt, dass deutlich weniger Gene die Monophylie der Deuterostomia unterstützen als diejenige der Protostomia. Während rund 70 Prozent der untersuchten Gene klar für die Monophylie der Protostomier sprechen, liefern nur etwa 30 Prozent eine vergleichbar starke Unterstützung für die Deuterostomier.

Ob diese Ergebnisse tatsächlich eine Neubewertung der frühen Tierentwicklung erfordern oder auf methodische Effekte zurückgehen, müssen zukünftige Untersuchungen zeigen.

Der Fossilienbestand der Deuterostomier ist dagegen ausgesprochen gut. Bereits im frühen Kambrium treten frühe Vertreter der Stachelhäuter, Hemichordaten, Manteltiere und Chordaten auf.

Daneben existieren ausgestorbene Gruppen wie die rätselhaften Vetulicolia, deren genaue Stellung im Stammbaum bis heute umstritten ist.

Vor allem die Wirbeltiere hinterließen durch ihre mineralisierten Skelette einen außergewöhnlich reichen Fossilienbestand, der ihre Evolution über mehr als 500 Millionen Jahre hinweg detailliert dokumentiert.

Doch all diese Fossilien beantworten eine grundlegende Frage noch nicht:

Wie entstand der Bauplan der Deuterostomier überhaupt?

Inversionshypothese: Sind Deuterostomia einfach umgedrehte Protostomia?[4]

Betrachtet man den Körperbau der Deuterostomier genauer, drängt sich eine überraschende Vermutung auf: Vielleicht sind sie im Grunde nichts anderes als um 180 Grad gedrehte Protostomier.

Tatsächlich scheint genau das auf einige grundlegende anatomische Merkmale zuzutreffen. Vergleichen wir dazu exemplarisch ein Wirbeltier mit einem Insekt – typische Vertreter der Deuterostomia beziehungsweise Protostomia.

Bei den Wirbeltieren – und damit auch beim Menschen – verläuft das zentrale Nervensystem mit Rückenmark und Gehirn auf der Rückenseite des Körpers, also dorsal. Bei Insekten liegt der Hauptnervenstrang dagegen auf der Bauchseite, also ventral.

Beim Herz-Kreislauf-System zeigt sich das gleiche Muster: Das Herz der Wirbeltiere liegt bauchseitig, während sich das Hauptgefäß der Insekten auf der Rückenseite befindet.

Schon 1822 brachte der französische Naturforscher Étienne Geoffroy Saint-Hilaire deshalb eine ebenso einfache wie faszinierende Idee ins Spiel: Die Vorfahren der Wirbeltiere könnten im Grunde „auf den Rücken gedrehte“ Protostomier sein. Diese Vorstellung wurde später als Inversionshypothese bekannt.

Lange Zeit blieb sie jedoch umstritten und geriet schließlich weitgehend in Vergessenheit.

Erst moderne entwicklungsgenetische Untersuchungen rückten sie wieder ins Blickfeld.

Damit sich Rücken- und Bauchseite eines Embryos unterschiedlich entwickeln können, benötigen die Zellen eine Art räumliche Orientierung. Sie müssen gewissermaßen wissen, ob sie später zur Rücken- oder Bauchseite gehören. Diese Positionsinformationen werden durch bestimmte Entwicklungs-Gene vermittelt.

Erstaunlicherweise kommen viele dieser Gene sowohl bei Protostomiern als auch bei Deuterostomiern vor – allerdings mit vertauschter Aktivität.

Ein bekanntes Beispiel sind die BMP-Gene. Bei Wirbeltierembryonen werden sie auf der Bauchseite aktiviert, bei Insekten dagegen auf der Rückenseite. Ähnliche Muster zeigen weitere Gene wie Netrin, das eine wichtige Rolle bei der Entwicklung des Nervensystems spielt.

Da diese Gene auf gemeinsame Vorläufergene zurückgehen und in beiden Tiergruppen dieselbe grundlegende Funktion erfüllen – nämlich die dorsoventrale Körperachse festzulegen –, spricht vieles dafür, dass bereits der gemeinsame Vorfahr der Bilateria über dieses genetische Grundprogramm verfügte. Im Laufe der Evolution wurde jedoch die räumliche Aktivität dieser Gene umgekehrt.

Auf den ersten Blick scheint dies die Inversionshypothese eindrucksvoll zu bestätigen.

Doch genau hier taucht ein Problem auf.

Wie verhalten sich die anderen Deuterostomier – also die Stachelhäuter und Hemichordaten?

Eine wichtige Rolle spielt hierbei das Gen nodal, das bei Wirbeltieren die Links-Rechts-Asymmetrie der inneren Organe steuert. Es sorgt unter anderem dafür, dass unser Herz auf der linken Körperseite entsteht.

Bei Wirbeltieren wird nodal auf der linken Körperseite exprimiert, bei Insekten dagegen auf der rechten.

Gälte die Inversionshypothese für alle Deuterostomier gleichermaßen, müsste auch bei Stachelhäutern und Hemichordaten eine linksseitige nodal-Expression auftreten.

Genau das ist jedoch nicht der Fall.

Beim Seeigel – einem typischen Vertreter der Stachelhäuter – wird nodal auf der rechten Körperseite aktiviert. Dasselbe gilt für die Hemichordaten.

Obwohl beide Gruppen eindeutig zu den Deuterostomiern gehören, entspricht ihre nodal-Expression damit eher derjenigen der Protostomier.

Das deutet darauf hin, dass die Inversionshypothese möglicherweise nicht für alle Deuterostomier gilt, sondern erst innerhalb der Chordaten entstanden ist.

Diese Interpretation wird durch den ursprünglichsten heute lebenden Chordaten gestützt: das Lanzettfischchen (Amphioxus). Bereits bei ihm zeigt nodal dasselbe Expressionsmuster wie bei den späteren Wirbeltieren.

Die dorsoventrale Inversion scheint demnach eine evolutionäre Neuerung der Chordaten zu sein – nicht der gesamten Deuterostomier.

Interessanterweise ist sogar die Deuterostomie selbst offenbar mehrfach unabhängig entstanden.

Ein Beispiel liefern die Pfeilwürmer (Chaetognatha). Aufgrund ihrer Embryonalentwicklung hielt man sie lange Zeit für Deuterostomier. Molekulargenetische Untersuchungen zeigen jedoch eindeutig, dass sie innerhalb der Protostomier stehen.[5]

Ihr sekundär entstehender Mund entwickelte sich also unabhängig und ist ein Beispiel für konvergente Evolution.

Das zeigt, dass die Deuterostomie kein einzigartiges, einmaliges Evolutionsereignis war, sondern sich unter bestimmten entwicklungsbiologischen Voraussetzungen mehrfach herausbilden konnte.

Die Embryologie der Deuterostomier ist also komplexer als lange gedacht — und das gilt auch für ihre Vielfalt. Werfen wir einen genaueren Blick auf die drei großen Linien, beginnend mit den unbekanntesten: den Hemichordaten.

Hemichordata – die unbekannten Verwandten der Wirbeltiere[6]

Die Ambulacraria bestehen aus zwei Tiergruppen: den Stachelhäutern und den Hemichordaten. Während Seesterne oder Seeigel fast jeder kennt, dürften die Hemichordaten den meisten völlig unbekannt sein.

Beide Gruppen verbindet jedoch eine gemeinsame Abstammung. Sie besitzen ein dreigeteiltes Coelom, das in Pro-, Meso- und Metasoma gegliedert ist,[7] und ihre Larven ähneln sich stark. Bei den Hemichordaten spricht man von der Tornaria-Larve, bei den Stachelhäutern von der Dipleurula-Larve.[8]

Heute unterscheidet man zwei Klassen der Hemichordaten: die wurmförmigen Eichelwürmer (Enteropneusta) und die koloniebildenden, sessilen Flügelkiemer (Pterobranchia). Insgesamt sind rund 200 Arten bekannt.

Die deutlich artenreicheren Eichelwürmer leben überwiegend einzeln im Meeresboden. Die meisten sind Filtrierer, einige suchen den Meeresboden aktiv nach Detritus ab. Als erwachsene Tiere bleiben sie meist an einem festen Standort und verlassen ihn nur selten. Die meisten Arten werden zwischen neun und 45 Zentimeter lang, einzelne können jedoch über eineinhalb Meter erreichen.

Die wesentlich kleineren Flügelkiemer verfolgen dagegen eine andere Lebensweise. Sie leben festgewachsen in Kolonien. Arten der Gattung Rhabdopleura bilden beispielsweise krustenartige Kolonien auf dem Meeresboden.

Der Name Hemichordata, also „Halb-Chordatiere“, geht auf eine historische Fehlinterpretation zurück. Lange glaubte man, sie seien unmittelbare Vorfahren der Chordaten, weil sie eine elastische innere Stützstruktur besitzen – den Stomochord.[9]

Heute weiß man jedoch, dass dieser nicht mit der Chorda dorsalis der Chordaten homolog ist. Der Stomochord entsteht als Ausstülpung der Mundhöhle und entwickelte sich unabhängig von der Chorda. Es handelt sich also um ein Beispiel konvergenter Evolution.

Deshalb gelten Hemichordaten heute nicht mehr als primitive Chordaten, sondern als eigenständiger Tierstamm und Schwestergruppe der Stachelhäuter.

Auch ihr Körperbau unterscheidet sich deutlich von dem der Chordaten. Er gliedert sich in drei Abschnitte: Rüssel, Kragen und Rumpf.

Der bewegliche Rüssel dient dazu, den Untergrund abzutasten und Nahrung aufzunehmen. Er schiebt das Material in die darunterliegende Mundöffnung. Von dort gelangt die Nahrung zunächst in den Rachen, an dessen Seiten sich mehrere Kiemenschlitze befinden, anschließend in Speiseröhre und Darm, der den größten Teil des Körpers einnimmt und schließlich im After endet.

Die meisten Hemichordaten ernähren sich, indem sie große Mengen Sand oder Schlamm aufnehmen und daraus organisches Material herausfiltern. Andere filtrieren schwebende Nahrungspartikel direkt aus dem Wasser.

Charakteristisch ist außerdem ihr Atmungssystem. Direkt hinter dem Kragen liegen mehrere Kiemenporen, die mit U-förmigen Kiemenschlitzen im Rachen verbunden sind. Obwohl Hemichordaten keine echten Kiemen besitzen, findet der Gasaustausch in diesen Kammern sowie über die Körperoberfläche statt.

Auch ihre übrigen Organsysteme sind vergleichsweise einfach aufgebaut. Sie besitzen ein offenes Blutgefäßsystem mit einem kleinen, sehr einfach gebauten, rückenseitigen Herz sowie ein Nervensystem mit einem dorsalen und einem ventralen Nervenstrang. Beide sind im Vorderkörper ringförmig miteinander verbunden und entsenden Nervenfasern in die Epidermis.

Die meisten Hemichordaten vermehren sich geschlechtlich. Weibchen geben große Mengen an Eiern in gallertige Schleimmassen ab, die anschließend vom Männchen äußerlich befruchtet werden. Wasserströmungen lösen die Schleimmasse später auf und verteilen die Eier im Meer. Einige Eichelwürmer können sich zusätzlich ungeschlechtlich vermehren.

Besonders interessant sind ihre beiden Entwicklungsstrategien.

Arten wie Ptychodera flava durchlaufen eine indirekte Entwicklung. Aus den Eiern schlüpfen zunächst frei schwimmende Tornaria-Larven, die sich erst nach mehreren Larvenstadien in Jungtiere umwandeln.

Andere Arten, etwa Saccoglossus kowalevskii, entwickeln sich dagegen direkt. Hier entsteht aus der späten Gastrula unmittelbar ein Jungtier, ohne ein Larvenstadium zu durchlaufen.

Heute sind die Hemichordaten zwar eine vergleichsweise kleine Tiergruppe, ihr Fossilienbestand ist jedoch deutlich artenreicher.

Besonders bekannt sind die Graptolithen, wichtige Leitfossilien des Ordoviziums und Silurs. Sie gehören zu den ausgestorbenen Verwandten der heutigen Flügelkiemer. Erhalten geblieben sind vor allem ihre charakteristischen Wohnröhren mit kammerartigem Aufbau. Erst histologische Untersuchungen machten deutlich, dass diese Fossilien tatsächlich zu den Hemichordaten gehören.[10]

So unscheinbar die Hemichordaten auch wirken — ihre Schwestergruppe ist umso spektakulärer. Die Stachelhäuter, Echinodermata, sind nicht nur die artenreichste Gruppe der Ambulacraria, sondern auch eine der ungewöhnlichsten Tiergruppen überhaupt.

Echinodermata[11]

Zu den Echinodermata, den Stachelhäutern, gehören Seesterne, Schlangensterne, Seeigel, Seegurken und Seelilien. Heute sind über 6.300 Arten bekannt, hinzu kommen Tausende fossile Arten sowie zahlreiche ausgestorbene Familien. Sie besiedeln sämtliche Ozeane der Erde und nehmen ganz unterschiedliche ökologische Rollen ein – vom Filtrierer bis zum aktiven Räuber. Besonders in der Tiefsee gehören sie zu den häufigsten Tieren überhaupt.

Der Name Echinodermata stammt aus dem Griechischen und bedeutet wörtlich „Igelhaut“ – eine Anspielung auf ihre oft stachelige Körperoberfläche.

Auf den ersten Blick wirken Stachelhäuter wie das genaue Gegenteil eines Bilateriers. Erwachsene Tiere besitzen keine linke und rechte Körperhälfte mehr, sondern meist eine fünfstrahlige Radiärsymmetrie, wie sie besonders eindrucksvoll bei Seesternen zu erkennen ist.

Das Erstaunliche ist jedoch: Diese Symmetrie entsteht erst während der Metamorphose.

Ihre Larven sind zunächst frei schwimmende, mit Wimpern besetzte Organismen und eindeutig bilateralsymmetrisch. Erst im Verlauf einer oft sehr komplexen Metamorphose wird der Körper vollständig umgebaut. Dabei entstehen nicht nur die fünfstrahlige Körperform und neue Organe – bei vielen Arten werden sogar der ursprüngliche Mund und After vollständig zurückgebildet und an anderer Stelle neu angelegt.

Die Larven unterscheiden sich je nach Gruppe erheblich. Manche ernähren sich von Plankton, andere leben zunächst ausschließlich vom Dottervorrat des Eis. Häufig werden mehrere Larvenstadien durchlaufen, bevor sich das Jungtier schließlich auf dem Meeresboden ansiedelt.

Auch die erwachsenen Stachelhäuter unterscheiden sich äußerlich stark voneinander.

Bei Seesternen, Schlangensternen und Seeigeln liegen Mund und After auf gegenüberliegenden Körperseiten. Bei den Seelilien befinden sich dagegen beide Öffnungen auf derselben Seite, während Seegurken trotz ihrer Zugehörigkeit zu den Stachelhäutern wieder einen deutlich bilateral wirkenden Körper besitzen.

Allen gemeinsam ist jedoch ein Verdauungstrakt, der mit dem Mund beginnt und – je nach Gruppe unterschiedlich stark spezialisiert – bis zum After verläuft. Einige Seesterne besitzen allerdings keinen vollständigen Darm und können ihren Magen sogar nach außen stülpen, um Beute außerhalb ihres Körpers zu verdauen.

Eine weitere Besonderheit ist ihr Endoskelett. Anders als bei den Wirbeltieren liegt es unmittelbar unter der Epidermis und besteht aus zahlreichen kleinen Kalkplättchen, den sogenannten Ossikeln. Diese sind durch ein außergewöhnliches Bindegewebe verbunden – das sogenannte Catch-Kollagen.

Dieses Gewebe kann seine Festigkeit unter nervöser Kontrolle innerhalb kurzer Zeit verändern. Es wechselt zwischen einem weichen und einem nahezu starren Zustand, ohne dass dafür Muskelarbeit erforderlich wäre. Dadurch können Stachelhäuter ihre Körperhaltung über lange Zeit nahezu energiefrei aufrechterhalten.

Aus den Ossikeln ragen die charakteristischen Stacheln hervor. Zwischen ihnen sitzen winzige Greifzangen, die Pedicellarien. Sie reinigen die Körperoberfläche, helfen bei der Nahrungsaufnahme und dienen gleichzeitig der Verteidigung gegen Fressfeinde.

Zwischen den Kalkplatten befinden sich außerdem zahlreiche Ausstülpungen der Leibeshöhle, die sogenannten Papulae oder Hautkiemen. Über sie erfolgen Gasaustausch und Ausscheidung.

Das Coelom selbst ist mit Flüssigkeit gefüllt und enthält frei bewegliche Amöbozyten, die unter anderem an der Immunabwehr beteiligt sind.

Ein zweites Coelom-Kompartiment entwickelte sich zum wohl charakteristischsten Merkmal aller Stachelhäuter: dem Wassergefäßsystem oder Ambulacralsystem.

Dieses hydraulische Kanalsystem versorgt die zahlreichen Röhrenfüße mit Flüssigkeit und ermöglicht Fortbewegung, Nahrungsaufnahme und Anheftung an den Untergrund.

Wenn ein Seestern läuft, kontrahieren Muskeln kleine Flüssigkeitsreservoire, die sogenannten Ampullen. Dadurch wird Coelomflüssigkeit in die Röhrenfüße gepresst, die sich versteifen und am Untergrund festhalten können. Anschließend ziehen Muskeln die Füße wieder ein. Die Fortbewegung erfolgt also hydraulisch – ein im Tierreich nahezu einzigartiges Prinzip.

Auch das Kreislaufsystem ist ungewöhnlich. Es ist stark reduziert und besitzt weder ein echtes Herz noch meist ein sauerstoffbindendes Blutfarbstoffsystem. Ebenso ungewöhnlich ist das Nervensystem. Ein zentrales Gehirn fehlt vollständig. Stattdessen liegt um den Mund ein Nervenring, von dem radiale Nerven in jeden Arm beziehungsweise entlang der Körperwand verlaufen. Dennoch verfügen viele Stachelhäuter über erstaunlich leistungsfähige Sinnesorgane. Seesterne besitzen beispielsweise einfache Augenflecken an den Spitzen ihrer Arme, mit denen sie Hell-Dunkel-Kontraste wahrnehmen können.[12]

Die meisten Stachelhäuter vermehren sich geschlechtlich. Männchen und Weibchen geben ihre Geschlechtszellen meist gleichzeitig ins Wasser ab, wo die Befruchtung stattfindet. Einige Arten betreiben jedoch Brutpflege oder bringen sogar lebende Jungtiere zur Welt.

Berühmt sind Stachelhäuter vor allem für ihre außergewöhnliche Regenerationsfähigkeit. Viele Arten können verlorene Arme vollständig ersetzen. Bei manchen Seesternen genügt sogar ein einzelner Arm, um einen kompletten neuen Körper zu regenerieren.

Seegurken gehen noch einen Schritt weiter: Werden sie bedroht, können sie große Teile ihres Verdauungs- oder Atmungssystems ausstoßen – ein Vorgang, der als Eviszeration bezeichnet wird. Die verlorenen Organe werden anschließend innerhalb weniger Monate vollständig neu gebildet.

Auch die Fossilien erzählen eine spannende Geschichte.[13]

Im Kambrium lebten noch zahlreiche ursprüngliche Stachelhäuter, die als Erwachsene bilateralsymmetrisch waren, etwa die Ctenocystoidea. Andere Gruppen wie die Cincta oder Stylophora besaßen bereits die für Deuterostomier typischen Kiemenspalten und zeigen Übergänge zwischen Bilateral- und Radiärsymmetrie.

Sie könnten wichtige Zwischenstufen auf dem Weg zur fünfstrahligen Symmetrie der heutigen Stachelhäuter darstellen.

Ebenfalls aus dem Kambrium stammen die rätselhaften Vetulocystida. Einige Forscher sehen in ihnen ursprüngliche Stamm-Stachelhäuter, denen noch das charakteristische Kalkskelett fehlte. Andere ordnen sie noch außerhalb der Ambulacraria ein und betrachten sie als sehr ursprüngliche Deuterostomier.

So oder so zeigen diese Fossilien eindrucksvoll, dass die heute so ungewöhnlich wirkenden Stachelhäuter ursprünglich deutlich bilateraler gebaut waren – und ihre charakteristische fünfstrahlige Symmetrie erst im Verlauf ihrer Evolution entwickelten.

Gemeinsamkeiten zwischen Ambulacraria und Chordaten

Die Stachelhäuter sind vermutlich die ungewöhnlichsten Verwandten, die wir Menschen haben können. Ihre fünfstrahlige Symmetrie lässt sie auf den ersten Blick kaum mit uns in Verbindung bringen. Dennoch verrät ihre Embryonalentwicklung eindeutig ihre Zugehörigkeit zu den Deuterostomiern.

Interessanterweise unterscheiden sich Stachelhäuter und Wirbeltiere jedoch deutlich in der Entstehung ihres Skeletts. Die Biomineralisation – also die Einlagerung von Mineralien in biologische Strukturen – beruht bei beiden Gruppen auf unterschiedlichen genetischen Programmen. Auch das verwendete Material ist verschieden: Das Skelett der Stachelhäuter besteht aus Calciumcarbonat, das der Wirbeltiere dagegen aus Calciumphosphat.

Eine mögliche Brücke zwischen beiden Gruppen bilden die Hemichordaten. Bei zwei Arten – Saccoglossus bromophenolosus und Ptychodera flava – wurden winzige Kalkkörperchen, sogenannte Ossikel, nachgewiesen. Auch sie bestehen aus Calciumcarbonat, unterscheiden sich jedoch deutlich von den Ossikeln der Stachelhäuter. Während Stachelhäuter ein magnesiumreiches Calcit bilden, besteht das Skelett der Hemichordaten aus magnesiumarmem Aragonit.

Trotz dieser Unterschiede zeigen genetische Analysen eine bemerkenswerte Gemeinsamkeit: Drei Gene, die an der Biomineralisation der Hemichordaten beteiligt sind, besitzen homologe Gegenstücke zu Genen, die beim Seeigel (Strongylocentrotus purpuratus) den Aufbau des Skeletts steuern.[14]

Wahrscheinlich verfügte bereits der gemeinsame Vorfahr aller Deuterostomier über Gene, deren Kollagenproteine Calciummineralien binden konnten. Im Laufe der Evolution wurde dieses ursprüngliche genetische Werkzeug in den einzelnen Abstammungslinien unterschiedlich weiterentwickelt und führte schließlich zu den sehr verschiedenen Skelettsystemen von Stachelhäutern und Wirbeltieren.

Auch auf genetischer Ebene finden sich zahlreiche Gemeinsamkeiten zwischen Hemichordaten und Chordaten. Zwar spricht vieles dafür, dass die Inversionshypothese nur für die Chordaten gilt, dennoch besitzen Hemichordaten eine ganze Reihe von Entwicklungsprogrammen, die sonst typisch für Chordaten sind.

Dazu gehört die Organisation der Hox-Gene, die den Bauplan entlang der Körperachse festlegen. Zwar besitzen die Ambulacraria zusätzlich drei gruppenspezifische Hox-Gene, doch der grundlegende Aufbau des Hox-Clusters ist erstaunlich ähnlich.[15] Darüber hinaus teilen Hemichordaten und Chordaten mindestens 17 Genregulationsnetzwerke, die an der Embryonalentwicklung beteiligt sind.[16]

Besonders aufschlussreich ist ein konservierter Gencluster aus sechs eng benachbarten Genen, darunter nkx2.1, nkx2.2, Pax1/9 und FoxA. Dieses Netzwerk steuert die Entwicklung der Kiemenspalten, also der schlitzförmigen Öffnungen im Rachenraum, die bei vielen Deuterostomiern der Atmung oder Nahrungsaufnahme dienen.

Diese Gene werden sowohl in den Kiemenspalten als auch im angrenzenden Endoderm exprimiert und liegen bei allen untersuchten Deuterostomiern in derselben Anordnung vor – selbst bei Arten, bei denen Kiemenspalten nur embryonal entstehen, wie beim Menschen, oder im Laufe der Evolution vollständig verloren gingen, wie bei einigen Stachelhäutern.

Außerhalb der Deuterostomier konnte ein vergleichbarer Gencluster bislang nicht nachgewiesen werden. Das spricht dafür, dass dieses Entwicklungsprogramm bereits beim gemeinsamen Vorfahren aller Deuterostomier entstanden ist und bis heute erhalten blieb.

Outro

Damit endet unser Blick auf die Ambulacraria — jene merkwürdige Verwandtschaft aus Hemichordaten und Stachelhäutern. Trotz ihrer fremdartigen Gestalt teilen sie mit uns uralte genetische Entwicklungsprogramme, die bis zum gemeinsamen Vorfahren aller Deuterostomier zurückreichen.

Doch das ist nur die eine Hälfte der Deuterostomia-Geschichte. Aus einer anderen Linie dieser frühen Deuterostomier entwickelte sich eine völlig neue Bauidee: Aus dieser Linie gingen die Chordaten hervor — und damit letztlich auch alle Wirbeltiere, einschließlich des Menschen.

Wie aus einem einfachen Meerestier mit Kiemenspalten und dorsalem Nervenstrang schließlich der Mensch wurde — genau darum geht es in der nächsten Episode.

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Literatur

[1] Allgemeine Literatur zu den Deuterostomia:

  • Campbell, NA et al. (2020). Biologie; Kapitel 32 „Eine Einführung in die Diversität und Evolution der Metazoa“.
  • Giribet, G, Edgecombe, G (2020). The Invertebrate Tree of Life. Princeton University Press, Kapitel 14 „Deuterostomia“
  • Giribet, G, Edgecombe, G (2020). The Invertebrate Tree of Life. Princeton University Press, Kapitel 19 „Protostomia“
  • Ruppert, E, Fox, R, Barnes, R (2004). Invertebrate Zoology. Cengage Learning, Kapitel 27 „Introduction to Deuterostomia and Hemichordata“
  • Sadava, D et al. (2019). Purves Biologie. Berlin Heidelberg New York: Springer-Verlag. Kapitel 31 „Protostomia“.
  • Sadava, D et al. (2019). Purves Biologie. Berlin Heidelberg New York: Springer-Verlag. Kapitel 32 „Deuterostomia“.

[2] Zur Monophylie der Deuterostomia, siehe:

  • Blair, JE, Hedges, SB (2005). Molecular phylogeny and divergence times of deuterostome animals. Molecular Biology and Evolution 22: 2275– 2284. https://doi.org/10.1093/molbev/msi225
  • Cameron, CB et al. (2000). Evolution of the chordate body plan: New insights from phylogenetic analyses of deuterostome phyla. PNAS USA 97:4469– 4474. https://doi.org/10.1073/pnas.97.9.4469
  • Furlong, RF, Holland, PWH (2002). Bayesian phylogenetic analysis supports monophyly of ambulacraria and cyclostomes. Zoological Science 19: 593– 599. https://pubmed.ncbi.nlm.nih.gov/12130812/
  • Gee, H. (2005). Deuterostome phylogeny: The context for the origin and evolution of vertebrates. In Major Events in Early Vertebrate Evolution, edited by P. E. Ahlberg, 1– 14. London: Taylor & Francis.
  • Gerhart, J (2006). The deuterostome ancestor. Cellular Physiology 209: 677– 685 https://doi.org/10.1002/jcp.20803
  • Lowe, C et al. (2015). The deuterostome context of chordate origins. 520. 456-65. https://pubmed.ncbi.nlm.nih.gov/25903627/
  • Peterson, KJ et al. (2004). Estimating metazoan divergence times with a molecular clock. Proceedings of the National Academy of Science of the United States of America 101: 6536– 6541. https://pmc.ncbi.nlm.nih.gov/articles/PMC404080/
  • Swalla, BJ, Smith, AB (2008). Deciphering deuterostome phylogeny: Molecular, morphological and palaeontological perspectives. Philosophical Transactions of the Royal Society B 363: 1557– 1568. https://pmc.ncbi.nlm.nih.gov/articles/PMC2615822/

[3] Siehe:

[4] Literatur zu Inversionshypothese, siehe:

[5] Literatur zu den Chaetognatha:

  • Giribet, G, Edgecombe, G (2020). The Invertebrate Tree of Life. Princeton University Press, Kapitel 35 „Chaetognatha“
  • Helfenbein, KG et al. (2004). The mitochondrial genome of Paraspadella gotoi is highly reduced and reveals that chaetognaths are a sister group to protostomes. PNAS USA 101(29):10639–10643. https://pubmed.ncbi.nlm.nih.gov/15249679/
  • Leclère, L, Rentzsch, F (2012). Repeated evolution of identical domain architecture in metazoan netrin domain-containing proteins. Genome Biol Evol 4(9):883-99 https://pubmed.ncbi.nlm.nih.gov/22813778/
  • Marlétaz, F et al. (2006). Chaetognath phylogenomics: a protostome with deuterostome-like development. Current Biology. 16 (15): R577 – R578. https://pubmed.ncbi.nlm.nih.gov/16890510/
  • Papillon, D et al. (2004). Identification of chaetognaths as protostomes is supported by the analysis of their mitochondrial genome. Molecular Biology and Evolution. 21(11):2122–2129. https://pubmed.ncbi.nlm.nih.gov/15306659/
  • Ruppert, E, Fox, R, Barnes, R (2004). Invertebrate Zoology. Cengage Learning, Kapitel 26 „Chaetognatha“
  • Westheide, W, Rieger, R (2007). Spezielle Zoologie Teil 1: Einzeller und wirbellose Tiere. Spektrum Verlag, S. 898 ff

[6] Allgemeine Literatur zu den Hemichordata:

  • Brusca, RC, et al. (2016). Invertebrates. Sinauer, Sunderland Mass, Kapitel 26
  • Kaul- Strehlow, S, Röttinger, E (2015). “Hemichordata.” In Evolutionary Developmental Biology of Invertebrates, vol. 6: Deuterostomia, edited by A. Wanninger, 59– 89. Vienna: Springer.
  • Ruppert, EE et al. (2004). Invertebrate Zoology. A functional evolutionary approach. Brooks/Cole, Belmont, Kapitel 27
  • Westheide, W., Rieger, R (2007). Spezielle Zoologie Teil 1: Einzeller und wirbellose Tiere. Spektrum Verlag, S. 791-803

Zur phylogenetischen Position der Hemichordata, siehe:

[7] Zum Coelom der Ambulacraria, siehe:

[8] Zur Homologie der Larven der Ambulacraria, siehe:

[9] Zur Entwicklung des Stomochords, siehe:

[10] Zu fossilen Hemichordata siehe:

[11] Zum Bauplan der Echinodermata siehe z. B.

  • Brusca, RC, et al. (2016). Invertebrates. Sinauer, Sunderland Mass, Kapitel 25
  • Fechter, H, Thenius, E (1962). Die Stachelhäuter. In: Grzimeks Tierleben Band 3. Kindler, Zürich.
  • Ruppert, EE et al. (2004). Invertebrate Zoology. A functional evolutionary approach. Brooks/Cole, Belmont, Kapitel 28
  • Westheide, W., Rieger, R (2007). Spezielle Zoologie Teil 1: Einzeller und wirbellose Tiere. Spektrum Verlag, S. 804-860

Zur Evolution der Echinodermata, siehe z. B.:

[12] Zu den Augen bei Hemichordata, siehe:

[13] Zu den frühen Echinodermata und ihrer Körpersymmetrie siehe:

[14] Zur Biomineralisation der Echinodermata und ihrer Homologien zu den Chordata siehe:

  • Cameron, CB, Bishop, CD (2012). Biomineral ultrastructure, elemental constitution and genomic analysis of biomineral- related proteins in hemichordates. Proceedings of the Royal Society of London B 279: 3041– 3048. https://pubmed.ncbi.nlm.nih.gov/22496191/
  • Livingston, BT et al. (2006). A genome- wide analysis of biomineralization- related proteins in the sea urchin Strongylocentrotus purpuratus. Developmental Biology 300:335– 348. https://doi.org/10.1016/j.ydbio.2006.07.047
  • Sodergren, E et al. (2006). The genome of the sea urchin Strongylocentrotus purpuratus. Science 314: 941– 952. https://pubmed.ncbi.nlm.nih.gov/17095691/
  • Veis, A et al. (2002). Mineral- related proteins of sea urchin teeth: Lytechinus variegatus. Microscopy Research and Technique 59: 342– 351. https://doi.org/10.1002/jemt.10216

[15] Zu den Hox-Genen der Ambulacraria, siehe:

[16] Zu den genetischen Gemeinsamkeiten der Deuterostomia, siehe: