Der Ursprung der Wirbeltiere: Larve oder Wurm?

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Intro

Vor rund 520 Millionen Jahren schwammen im Meer Tiere, die auf den ersten Blick völlig unscheinbar wirkten. Keine Knochen. Keine Kiefer. Keine Flossen. Kein Schädel.

Und doch gehören sie zu den wichtigsten Organismen unserer Evolutionsgeschichte. Denn aus ihnen gingen Fische, Amphibien, Reptilien, Vögel, Säugetiere — und schließlich auch wir hervor.

Doch wie sah der gemeinsame Vorfahr aller Wirbeltiere eigentlich aus? Über diese Frage streiten Evolutionsbiologen seit über hundert Jahren. Im Kern läuft die Debatte auf eine ebenso einfache wie provokante Alternative hinaus: Entstanden die Chordaten aus einer Larve, die niemals erwachsen wurde — oder aus einem wurmähnlichen Tier, das dem heutigen Lanzettfischchen ähnelte?

Und warum kann uns ausgerechnet die Verwesung von Tierleichen helfen, diese Frage zu beantworten?

Was sind Chordaten?[1]

Werfen wir zunächst einen Blick auf den Stammbaum der Chordaten. Heute unterscheidet man drei Hauptgruppen: die Cephalochordata, die Urochordata und die Vertebrata, also die Wirbeltiere.

Zu den Urochordaten gehören die ungewöhnlich aussehenden Manteltiere (Tunicata). Überraschenderweise sind sie die nächsten lebenden Verwandten der Wirbeltiere. Beide zusammen bilden die Gruppe der Olfactores. Die Cephalochordata, zu denen das Lanzettfischchen gehört, stehen dagegen an der Basis der Chordaten und bilden die Schwestergruppe der Olfactores.

Mit mehr als 81.000 bekannten Arten sind die Chordaten zwar deutlich artenärmer als beispielsweise die Gliederfüßer oder Weichtiere. Dennoch haben sie eine enorme Vielfalt an Körperformen und Lebensweisen hervorgebracht. Heute besiedeln sie nahezu jeden Lebensraum der Erde – von der Tiefsee über die höchsten Gebirge bis in die Polarregionen. Und seit der Mensch Raumfahrt betreibt, sogar den Weltraum. Kaum eine Tiergruppe hat die Ökosysteme unseres Planeten so nachhaltig geprägt wie die Chordaten.

Trotz dieser Vielfalt verbindet alle Chordaten ein gemeinsamer Grundbauplan. Neben zahlreichen genetischen und embryologischen Gemeinsamkeiten besitzen sie fünf charakteristische Merkmale, die sie von allen anderen Tierstämmen unterscheiden: die Chorda dorsalis, das dorsale Neuralrohr, den Kiemendarm, den Endostyl und einen postanalen Schwanz.

Das Neuralrohr verläuft auf der Rückenseite oberhalb des Verdauungstraktes und entsteht zunächst als hohle Röhre. Bei den Wirbeltieren entwickelt sich sein vorderer Abschnitt zum Gehirn, das vom Schädel geschützt wird. Der übrige Teil bildet das Rückenmark, das innerhalb der Wirbelsäule verläuft.

Der Kiemendarm ist ein Abschnitt des Vorderdarms, dessen Seiten von Kiemenspalten durchbrochen werden. Ursprünglich diente er als Filterapparat, der Nahrungspartikel aus dem Wasser herausfilterte. Beim Lanzettfischchen und bei den Manteltieren lässt sich diese ursprüngliche Funktion noch gut erkennen. Bei den Wirbeltieren wurden Teile dieses Kiemendarms im Verlauf der Evolution zu Kiefern und zahlreichen weiteren Strukturen des Kopfes umgebildet.

Der Endostyl produziert einen Schleim, der Nahrungspartikel im Kiemendarm einfängt. Bei den meisten Chordaten, insbesondere bei den Wirbeltieren, wurde dieses Organ im Laufe der Evolution zur Schilddrüse umgewandelt.

Ein weiteres Merkmal ist der postanale Schwanz – also ein Schwanz, der sich hinter dem After befindet. Bei Lanzettfischchen und den Larven der Manteltiere sorgt er für den Vortrieb im Wasser. Im Verlauf der Evolution wurde er in den einzelnen Tiergruppen ganz unterschiedlich umgestaltet: Bei Fischen, Walen und Krokodilen dient er als leistungsfähiges Antriebsorgan, bei Klammeraffen kann er sogar als zusätzliches Greiforgan eingesetzt werden. Beim Menschen ist nur noch ein kleiner Rest erhalten – das Steißbein, das aus mehreren verschmolzenen Schwanzwirbeln besteht.

Das namensgebende Merkmal der Chordaten ist jedoch die Chorda dorsalis, auch Notochord genannt. Sie ist ein elastischer, stabförmiger Stützapparat, der sich über die gesamte Körperlänge erstreckt. An ihr setzen die Muskeln an, wodurch sie eine zentrale Rolle für die Fortbewegung spielt. Bei allen Wirbeltieren wird sie während der Embryonalentwicklung weitgehend durch die knorpelige oder knöcherne Wirbelsäule ersetzt.

Warum war die Chorda eine so bedeutende evolutionäre Neuerung?[2]

Der gemeinsame Vorfahr der Chordaten besaß bereits den typischen Bauplan bilateralsymmetrischer Tiere: einen langgestreckten, segmentierten Körper mit Coelom, Ring- und Längsmuskulatur sowie einem Vorder- und Hinterende. Die Fortbewegung erfolgte durch schlängelnde Bewegungen. Dabei mussten die Muskeln jedoch nicht nur den Körper vorantreiben, sondern ihn gleichzeitig stabilisieren – ein vergleichsweise energieaufwendiger Prozess.

Mit der Evolution der Chorda entstand oberhalb des Darms eine elastische, gleichzeitig aber kaum zusammendrückbare Stützstruktur. Sie konnte sich seitlich biegen, ohne ihre Länge zu verändern. Dadurch wurde der Körper stabilisiert und die Muskelkraft wesentlich effizienter in Vortrieb umgesetzt. Für dieselbe Bewegung musste nun deutlich weniger Energie aufgewendet werden.

Voraussetzung für dieses System war ein segmentierter Körperbau. Die Querwände zwischen den einzelnen Körpersegmenten hielten die Chorda in ihrer zentralen Position und ermöglichten ihr erst, als innere Stütze zu funktionieren.

Gleichzeitig veränderte sich auch die Muskulatur. Die Längsmuskeln wurden in hintereinander angeordnete Muskelblöcke, die Myomere, gegliedert. Die ursprünglich wichtige Ringmuskulatur wurde dagegen zunehmend reduziert. Dadurch arbeiteten nun die Muskeln der linken und rechten Körperseite direkt gegeneinander, wodurch die typische schlängelnde Fortbewegung noch effizienter wurde. Parallel dazu entwickelte sich ein kräftiger Schwanz, der den Vortrieb zusätzlich verstärkte.

Doch wie sahen die ersten Chordaten tatsächlich aus?

Um diese Frage zu beantworten, müssen wir uns die beiden ursprünglichsten Chordatengruppen genauer ansehen: die Cephalochordata und die Urochordata. Lange Zeit war nämlich umstritten, welche dieser beiden Gruppen den ursprünglichen Körperbau der ersten Chordaten besser widerspiegelt – und damit auch, wie der gemeinsame Vorfahr aller Chordaten vermutlich ausgesehen hat.

Cephalochordata[3]

Zu den Cephalochordata gehören heute weniger als 35 bekannte Arten. Alle zählen zur Klasse der Leptocardii und zur Ordnung der Amphioxiformes. Bekannt sind sie vor allem unter den Namen Lanzettfischchen oder Amphioxi, wobei Amphioxus die traditionelle Bezeichnung für ein einzelnes Tier ist. Zu den am besten untersuchten Arten gehört Branchiostoma lanceolatum, dessen gesamtes Genom bereits entschlüsselt wurde.

Die heute lebenden Lanzettfischchen sind klein, meist nur drei bis sieben Zentimeter lang. Ihr Körper ist schlank, seitlich abgeflacht und nahezu durchsichtig. Sie leben weltweit in den sandigen Küstengewässern und verbringen den größten Teil ihres Lebens eingegraben im Meeresboden.

Ihre Anatomie ist außergewöhnlich gut untersucht. Deshalb gelten Lanzettfischchen als klassische Modellorganismen, wenn es darum geht, die fünf charakteristischen Merkmale der Chordaten zu verstehen.

Fortbewegt werden sie durch ihre segmentierten Muskelblöcke, die sogenannten Myomere, die direkt an der Chorda dorsalis ansetzen. Die seitlich verlaufenden Muskelkontraktionen erzeugen die typische schlängelnde Schwimmbewegung, die zusätzlich von einem durchgehenden Flossensaum unterstützt wird. Im Gegensatz zu den Kieferwirbeltieren besitzen Lanzettfischchen jedoch noch keine paarigen Flossen.

Zur Nahrungsaufnahme graben sie sich mit dem Hinterende in den Sand ein, sodass nur der Vorderkörper aus dem Sediment herausragt. Durch den Schlag feiner Flimmerhärchen wird kontinuierlich Wasser durch die Mundöffnung in den Rachen gesaugt. Dort passiert es den Kiemendarm, dessen zahlreiche Kiemenspalten jedoch nicht der Atmung dienen, sondern der Nahrungsaufnahme.

Der Endostyl produziert einen Schleim, in dem Plankton und andere Nahrungspartikel hängen bleiben. Dieser Schleim wird anschließend in den Darm transportiert, wo die Nahrung vom Schleim getrennt wird. Die eigentliche Verdauung erfolgt vor allem im Leberblinddarm, einer fingerförmigen Ausstülpung des vorderen Mitteldarms.

Lanzettfischchen besitzen bereits ein geschlossenes Blutgefäßsystem, allerdings noch kein Herz. Auch ein spezialisiertes Atmungssystem fehlt ihnen. Den Gasaustausch übernehmen nahezu vollständig die dünne Körperoberfläche und die Haut. Die Kiemenspalten dienen daher – anders als bei den Wirbeltieren – fast ausschließlich der Filtration von Nahrung.

Auch ihr Nervensystem zeigt bereits den typischen Chordatenbauplan. Es besteht aus einem dorsalen Neuralrohr, das oberhalb der Chorda verläuft. Auffällig ist außerdem, dass sich die Chorda bis weit in den Kopf hinein erstreckt und dort nur wenig verdickt ist.

Obwohl das Sinnesystem der Lanzettfischchen vergleichsweise einfach erscheint, verfügen sie über eine überraschend große Zahl lichtempfindlicher Strukturen. Entlang des Neuralrohrs liegen zahlreiche Pigmentbecherocellen, auch Hesse-Organe genannt. Diese einfachen Lichtsinnesorgane ermöglichen es den Tieren, die Richtung des einfallenden Lichts wahrzunehmen und sich im Sediment zu orientieren. Die Larven besitzen zusätzlich ein einzelnes Stirnocellus, ein einfaches Augenorgan am Vorderende.[4]

Lanzettfischchen sind getrenntgeschlechtlich. Die Befruchtung erfolgt äußerlich in der Wassersäule. Aus den befruchteten Eiern entwickeln sich frei schwimmende, mit Flimmerhärchen besetzte Larven, die sich im Laufe ihrer Entwicklung verlängern und schließlich zum erwachsenen Tier metamorphosieren.

Als ausgewachsene Tiere leben Lanzettfischchen überwiegend benthisch, also am Meeresboden. Während sich die erwachsenen Tiere hauptsächlich von Plankton ernähren, gehören ihre Larven selbst zum Plankton. Meeresströmungen können sie über große Entfernungen verdriften, bevor sie sich schließlich am Meeresboden niederlassen.

Lange Zeit galten Lanzettfischchen aufgrund ihres ursprünglichen Körperbaus als die nächsten lebenden Verwandten der Wirbeltiere. Umfangreiche molekularphylogenetische Untersuchungen haben dieses Bild jedoch grundlegend verändert. Heute gilt als gesichert, dass die Cephalochordata die ursprünglichste heute lebende Chordatengruppe darstellen. Die eigentliche Schwestergruppe der Wirbeltiere sind vielmehr die Manteltiere. Gerade deshalb lohnt sich nun ein genauer Blick auf diese ungewöhnlichen Verwandten.

Tunicata[5]

Mit rund 3.000 bekannten Arten kommen die Manteltiere (Tunicata) in allen Ozeanen der Erde vor. Ihre Formenvielfalt ist beeindruckend: Viele Arten sind farbenprächtig, andere nahezu vollständig durchsichtig. Manche leben als Einzeltiere, andere vermehren sich durch Knospung und bilden riesige Kolonien aus genetisch nahezu identischen Individuen.

Betrachtet man ein Manteltier, würde wohl kaum jemand auf die Idee kommen, dass diese Tiere unsere nächsten wirbellosen Verwandten sind.

Zu den Manteltieren gehören beispielsweise die frei schwimmenden, tonnenförmigen Salpen, zu denen auch die Feuerwalzen zählen. Einige von ihnen sind biolumineszent und tragen zum Meeresleuchten bei. Andere Vertreter sind sessile, also festsitzende Filtrierer – die Seescheiden. Diese galten lange Zeit als natürliche Gruppe. Molekulargenetische Untersuchungen zeigen jedoch, dass manche Seescheiden näher mit den Salpen verwandt sind als mit anderen Seescheiden. Als dritte Gruppe gelten die Appendikularien (Larvacea).

Ihren Namen verdanken Manteltiere einer dicken, gummiartigen Außenhülle, der Tunika. Sie besteht überwiegend aus Zellulose – ein Material, das man sonst vor allem von Pflanzen kennt – und verleiht den Tieren Stabilität und Schutz. Je nach Art werden Manteltiere nur wenige Millimeter oder über einen Meter groß.

Alle Manteltiere ernähren sich als Filtrierer von Plankton und anderen kleinen Nahrungspartikeln. Über einen Einlasssiphon strömt Wasser in den Körper und gelangt in den Rachen sowie den Kiemendarm. Dort erzeugen Flimmerhärchen einen kontinuierlichen Wasserstrom, während der Endostyl Schleim produziert, in dem die Nahrung hängen bleibt. Anschließend wird sie zum Magen transportiert. Das gereinigte Wasser verlässt den Körper schließlich über einen Auslasssiphon.

Auch ihr übriger Körperbau wirkt vergleichsweise einfach. Sie besitzen ein ventral gelegenes Herz mit zwei großen Blutgefäßen, die den Kiemenkorb versorgen, der sowohl dem Gasaustausch als auch der Nahrungsaufnahme dient. Das Nervensystem besteht lediglich aus einem kleinen Nervenganglion und wenigen Nervensträngen.

Doch genau hier beginnt die eigentliche Überraschung.

Erwachsene Manteltiere lassen ihre Verwandtschaft mit den Chordaten kaum noch erkennen. Lediglich Kiemendarm und Endostyl erinnern noch an ihren ursprünglichen Bauplan.

Ganz anders sieht es jedoch während der Larvenentwicklung aus.

Die Larve eines Manteltiers besitzt nahezu den vollständigen Chordatenbauplan: eine deutlich ausgebildete Chorda dorsalis, einen kräftigen postanalen Schwanz, segmentierte Myomere, ein dorsales Neuralrohr sowie den typischen Kiemendarm mit Endostyl. Kurz gesagt: Die Larve besitzt alle fünf charakteristischen Merkmale der Chordaten.

Diese Larve schwimmt zunächst frei im Wasser umher und sucht nach einem geeigneten Untergrund. Hat sie einen Felsen oder ein anderes festes Substrat gefunden, heftet sie sich mit einem Haftorgan am Vorderende fest. Bereits wenige Minuten später beginnt ein bemerkenswerter Umbau ihres Körpers: Der muskulöse Schwanz wird abgebaut, ebenso die Chorda dorsalis und große Teile des Nervensystems. Nach etwa 18 Stunden ist die Metamorphose abgeschlossen und aus der beweglichen Larve ist eine sessile Seescheide geworden.

Der erwachsene Körper der Manteltiere ist also hochgradig spezialisiert und spiegelt den ursprünglichen Chordatenbauplan kaum noch wider. Die Larve dagegen zeigt ihn nahezu vollständig.

Genau diese Beobachtung führte lange Zeit zu einer intensiven wissenschaftlichen Diskussion.

Die Larven der Manteltiere ähneln den Lanzettfischchen erstaunlich stark. Deshalb stellte sich über viele Jahrzehnte die Frage, welche der beiden Gruppen den ursprünglichen Bauplan der ersten Chordaten besser bewahrt hat: die Cephalochordata oder die Tunicata.

Erst moderne molekulargenetische Analysen konnten dieses Rätsel schließlich lösen.

Larve oder Wurm? Der Ursprung der Chordaten[6]

Wie sah der gemeinsame Vorfahr aller Chordaten eigentlich aus? Diese Frage beschäftigt Evolutionsbiologen seit über hundert Jahren. Im Wesentlichen konkurrieren dabei zwei große Hypothesen miteinander: die Tunicaten-Hypothese, auch Manteltier-Hypothese genannt, und die Amphioxus-Hypothese, also die Lanzettfischchen-Hypothese. Beide versuchen zu erklären, wie sich aus wirbellosen Vorfahren schließlich die Wirbeltiere entwickeln konnten.

Nach der Tunicaten-Hypothese, die insbesondere auf Walter Garstang zurückgeht, waren die Vorfahren der Wirbeltiere ursprünglich sessile Manteltiere. Entscheidend ist dabei ihre Larvenform. Die Hypothese besagt, dass die frei schwimmenden Larven ihre sesshafte Lebensweise aufgaben und stattdessen ihr Larvenstadium beibehielten. Durch Neotenie – also das Erreichen der Geschlechtsreife bei gleichzeitigem Erhalt jugendlicher Merkmale – wäre die Larve zum neuen erwachsenen Tier geworden.

Ein bekanntes Beispiel für Neotenie ist der Axolotl. Obwohl er geschlechtsreif wird, behält er sein gesamtes Leben lang die äußeren Kiemen und den Körperbau seiner Larvenform. Eine vollständige Metamorphose wie bei anderen Amphibien findet nicht statt.[7]

Die Manteltier-Hypothese stützt sich vor allem darauf, dass Manteltierlarven den typischen Chordatenbauplan besitzen. Während die erwachsenen Manteltiere stark spezialisiert sind, verfügen ihre Larven über eine Chorda dorsalis, ein dorsales Neuralrohr, segmentierte Muskulatur, einen muskulösen Schwanz sowie Kiemendarm und Endostyl – also über sämtliche charakteristischen Merkmale der Chordaten.

Die Amphioxus-Hypothese verfolgt dagegen einen anderen Ansatz. Nach ihr ähnelte der gemeinsame Vorfahr der Chordaten bereits einem erwachsenen Lanzettfischchen. Sein langgestreckter, frei schwimmender Körper mit segmentierter Muskulatur, Chorda dorsalis und Neuralrohr blieb erhalten und wurde im Verlauf der Evolution zum Bauplan der Wirbeltiere weiterentwickelt.

Der entscheidende Unterschied zwischen beiden Hypothesen ist also einfach formuliert: Entstanden die Chordaten aus einer Larve, die niemals erwachsen wurde, oder aus einem frei lebenden wurm- beziehungsweise fischähnlichen Tier, das dem heutigen Lanzettfischchen ähnelte?

Die moderne Molekulargenetik liefert auf diese Frage zunächst eine überraschende Antwort. Genetische Analysen zeigen eindeutig, dass die Manteltiere die nächsten lebenden Verwandten der Wirbeltiere sind. Beide bilden zusammen die Gruppe der Olfactores.[8]

Das bedeutet jedoch nicht automatisch, dass Manteltiere den ursprünglichen Chordatenbauplan repräsentieren.

Ganz im Gegenteil: Im Laufe ihrer Evolution haben Manteltiere einen großen Teil ihres ursprünglichen Genoms verloren. Zahlreiche Hox-Gene, die den Körperbau steuern, gingen verloren oder wurden stark vereinfacht. Gleichzeitig verändern sich ihre DNA-Sequenzen außergewöhnlich schnell – bis zu etwa 50 Prozent schneller als bei fast allen übrigen Chordaten. Heute gelten Manteltiere deshalb als sekundär vereinfachte Seitenlinie, die sich an eine sessile Lebensweise angepasst hat.

Die Lanzettfischchen dagegen besitzen ein ausgesprochen ursprüngliches Chordatengenom. Es ähnelt dem der Wirbeltiere in seinem grundlegenden Aufbau, ist aber deutlich weniger komplex. Deshalb gelten sie heute als das beste Modell für den ursprünglichen Bauplan der frühen Chordaten.

Auch die Entwicklungsbiologie liefert interessante Hinweise.

Eine der wichtigsten Neuerungen der Wirbeltiere ist die Neuralleiste.[9] Diese entsteht während der Embryonalentwicklung an den Rändern des Neuralrohrs. Aus ihren Zellen entwickeln sich später unter anderem Teile des Schädels, die Zähne, das periphere Nervensystem sowie Pigmentzellen – insgesamt mehr als 40 verschiedene Zelltypen.

Manteltiere besitzen zwar noch keine echten Neuralleistenzellen, wohl aber wandernde Vorläuferzellen, die an der Pigmentbildung beteiligt sind. Bemerkenswert ist, dass diese Zellen durch dasselbe evolutionär konservierte Gennetzwerk gesteuert werden, unter anderem durch die Gene Snail, FoxD und Twist.[10]

Beim Lanzettfischchen finden sich zwar einige dieser Gene ebenfalls, beispielsweise Snail, doch die entsprechenden Zellen bleiben an ihrem Entstehungsort und wandern nicht. Auch die Entwicklung des Herzens wird bei Manteltieren und Wirbeltieren durch homologe genetische Netzwerke gesteuert, die sich deutlich von denen des Lanzettfischchens unterscheiden.

Selbst der Name Olfactores kommt nicht von ungefähr. Molekularbiologische Untersuchungen zeigen, dass Manteltiere und Wirbeltiere homologe Proteine und Genexpressionsmuster im Vorderhirn besitzen, die mit der chemischen Sinneswahrnehmung – also dem Riechen – zusammenhängen. So entstehen bei Manteltieren Zellen, die das Gonadotropin-Releasing-Hormon produzieren, in unmittelbarer Nähe der chemosensorischen Bereiche des Larvenkopfes. Genau dieselbe embryonale Region entwickelt sich bei Wirbeltieren später zum Riechkolben.

Die Genetik spricht also eindeutig für eine enge Verwandtschaft zwischen Manteltieren und Wirbeltieren.

Trotzdem sprechen mehrere biomechanische Überlegungen dagegen, dass Manteltiere den ursprünglichen Bauplan der Chordaten repräsentieren.[11]

Ein grundlegendes Prinzip der Evolution lautet: Jeder Zwischenschritt muss bereits funktionsfähig sein. Ein Organismus kann seinen Körper nicht vorübergehend verschlechtern, um irgendwann später besser angepasst zu sein.

Genau hier beginnt das Problem der Manteltier-Hypothese.

Die Larven der Manteltiere dienen ausschließlich der Ausbreitung. Sie nehmen keine Nahrung auf und leben nur kurze Zeit. Für einen dauerhaft frei lebenden Vorfahren der Chordaten wären sie daher schlecht geeignet. Ein solches Tier müsste dauerhaft Nahrung aufnehmen, wachsen und sich über längere Zeit effizient fortbewegen können.

Auch der Körperbau spricht dagegen. Erwachsene Manteltiere besitzen einen sackförmigen Körper mit geringem Innendruck – ideal für eine sessile Lebensweise. Chordaten dagegen besitzen einen langgestreckten Körper, dessen Chorda dorsalis gemeinsam mit der segmentierten Muskulatur einen hoch effizienten Bewegungsapparat bildet. Ein solcher Bauplan lässt sich kaum schrittweise aus einem sackförmigen Körper entwickeln, ohne dass dessen mechanische Stabilität verloren geht.

Hinzu kommt die Chorda selbst. Die Chorda der Manteltierlarve ist eine einfache, vorübergehende Struktur, die lediglich der kurzfristigen Fortbewegung dient. Die Chorda ursprünglicher Chordaten dagegen bildet ein komplexes Stützorgan, das eng mit der segmentierten Muskulatur zusammenarbeitet. Es erscheint daher wesentlich plausibler, dass Manteltiere diese komplexe Struktur im Laufe ihrer Evolution reduziert haben, als dass sie sich umgekehrt erst aus einer stark vereinfachten Larvenchorda entwickelt hätte.

Ein ähnliches Bild ergibt sich bei der Segmentierung. Der gemeinsame Vorfahr der Chordaten dürfte ein deutlich segmentierter Organismus gewesen sein – so wie wir es beim Lanzettfischchen noch heute beobachten können. Erwachsene Manteltiere besitzen dagegen überhaupt keine Segmentierung mehr. Selbst ihre Larven zeigen lediglich eine einfache Segmentierung des Schwanzes, die mit den komplexen Myomeren eines Lanzettfischchens biomechanisch kaum vergleichbar ist.

Der Verlust einer ursprünglich vorhandenen Segmentierung im Zuge einer sessilen Lebensweise erscheint evolutionär gut nachvollziehbar. Die vollständige Neuentstehung eines segmentierten Körpers mit Chorda, Myomeren und effizientem Bewegungsapparat aus einem unsegmentierten Vorfahren wäre dagegen ein wesentlich unwahrscheinlicherer Entwicklungsschritt.

Aus biomechanischer Sicht spricht daher vieles dafür, dass Manteltiere nicht den ursprünglichen Chordatenbauplan bewahrt haben, sondern eine stark spezialisierte und sekundär vereinfachte Seitenlinie darstellen. Dieses Bild wird nicht nur durch genetische Daten gestützt, sondern auch durch den Fossilbericht.

Fossile frühe Chordaten

Besonders bedeutend sind dabei zwei Fossillagerstätten aus dem Kambrium: die Chengjiang-Fauna in China und der Burgess-Schiefer in den kanadischen Rocky Mountains. Aus ihnen stammen zahlreiche Fossilien, die als frühe Chordaten oder nahe Verwandte der Chordaten diskutiert werden. Sie lassen sich grob in fünf Gruppen einteilen: die Vetulicolia, Pikaia, die Yunnanozoa sowie mögliche frühe Cephalochordaten und Urochordaten.

Zu den möglichen frühen Cephalochordaten zählt die Gattung Cathaymyrus aus der Chengjiang-Fauna. Die beiden bekannten Arten besitzen einen langgestreckten, segmentierten Körper ohne deutlich abgegrenzten Kopf. Die Segmente erinnern an die V-förmigen Muskelblöcke – die Myomere – heutiger Lanzettfischchen. Entlang der Rückenseite verläuft außerdem eine längliche Struktur, die als mögliche Chorda interpretiert wird. Einige Forscher sehen Cathaymyrus daher als nahen Verwandten der heutigen Lanzettfischchen, während andere aufgrund der schlechten Erhaltung des Kopfbereichs eine sichere Zuordnung zu den Chordaten für verfrüht halten.[12]

Der Fossilbericht der Manteltiere ist deutlich lückenhafter. Da ihr Körper überwiegend aus Weichgewebe besteht, bleiben meist nur schwache Abdrücke oder Spuren erhalten. Das am besten erhaltene Fossil stammt ebenfalls aus der Chengjiang-Fauna und gehört zur Gattung Shankouclava. Dieses Tier besaß einen länglichen, sackförmigen Körper von zwei bis vier Zentimetern Länge. Seine Zuordnung zur Stammgruppe der Manteltiere gilt heute weitgehend als gesichert. Einige Exemplare zeigen sogar einen gerade zurückgebildeten Schwanz – ein Hinweis darauf, dass hier Larven während ihrer Metamorphose zum sessilen Filtrierer fossilisiert wurden.[13]

Ein weiterer möglicher Vertreter der Manteltiere ist Cheungkongella, der zeitgleich mit Shankouclava lebte. Seine Zuordnung bleibt allerdings umstritten. Einige Autoren halten ihn für identisch mit der Gattung Phlogites, einem becherförmigen Stachelhäuter mit verzweigtem Tentakelapparat. Gegen diese Interpretation spricht jedoch, dass Cheungkongella keine solchen Tentakel besitzt.

Etwas jünger ist Megasiphon aus der Marjum-Formation. Dieses bislang nur durch ein einziges Exemplar bekannte Fossil ähnelt den heutigen Manteltieren bereits erstaunlich stark und bestätigt, dass deren charakteristischer Körperbau schon im Kambrium existierte.[14]

Eine besonders rätselhafte Tiergruppe sind die Vetulicolia, zu denen etwa zwanzig Arten gehören. Ihr Körper besteht aus zwei deutlich unterschiedlichen Abschnitten: einem großen Vorderkörper mit einer weiten Mundöffnung und fünf seitlichen Öffnungen, die meist als Kiemenspalten interpretiert werden, sowie einem schmalen, aus sieben Segmenten aufgebauten Hinterkörper. Welche Stellung die Vetulicolia im Stammbaum einnehmen, ist bis heute umstritten. Manche Forscher betrachten sie als ursprüngliche Deuterostomier, andere als sehr frühe Chordaten.[15]

Zu den bekanntesten Fossilien überhaupt gehört Pikaia aus dem Burgess-Schiefer. Mit einer Körperlänge von eineinhalb bis sechs Zentimetern besaß Pikaia einen langgestreckten, seitlich abgeflachten Körper. Besonders auffällig sind die hintereinander angeordneten Muskelsegmente, die stark an die Myomere heutiger Lanzettfischchen erinnern. Entlang der Rückenseite verläuft eine durchgehende Struktur, das sogenannte Dorsalorgan. Direkt darunter finden sich bei einigen Fossilien Strukturen, die als Chorda gedeutet werden. Eine weitere parallel verlaufende Struktur könnte ein Neuralrohr gewesen sein, und bauchseitig ist häufig ein einfacher Darmkanal erkennbar. Insgesamt besitzt Pikaia damit einen Körperbau, der sehr nahe an der Basis der Chordaten steht. Eng verwandt dürfte Cathaymyrus aus der Chengjiang-Fauna gewesen sein.[16]

Eine weitere bedeutende Fossilgruppe sind die Yunnanozoa, vertreten durch die Gattungen Yunnanozoon und Haikouella. Diese zwei bis vier Zentimeter langen, wurmförmigen Tiere gehören ebenfalls zur Chengjiang-Fauna. Ihre genaue Stellung im Stammbaum wird seit Jahren kontrovers diskutiert. Je nach Interpretation gelten sie als frühe Cephalochordaten, ursprüngliche Wirbeltiere, Hemichordaten oder sogar als basale Deuterostomier. Die Unsicherheit entsteht vor allem dadurch, dass viele anatomische Strukturen nur als feine Verfärbungen oder Linien erhalten sind. Was der eine Forscher als Chorda interpretiert, hält ein anderer für ein Neuralrohr; vermeintliche Myomere werden teils auch als einfache Körpersegmente gedeutet.[17]

Neue Untersuchungen mithilfe hochauflösender Röntgenverfahren und Elektronenmikroskopie konzentrierten sich auf die Kiemenbögen dieser Tiere. Dabei zeigte sich, dass ihre Größe, Anordnung und Feinstruktur erstaunlich gut mit den Kiemenbögen früher Wirbeltiere übereinstimmen. Deshalb platzieren aktuelle phylogenetische Analysen die Yunnanozoa zunehmend an die Basis der Chordaten.[18]

Insgesamt zeichnet der Fossilbericht damit ein erstaunlich einheitliches Bild. Die frühesten Chordaten ähnelten wahrscheinlich eher den heutigen Lanzettfischchen als den stark spezialisierten Manteltieren. Dieses Ergebnis stimmt gut mit den molekulargenetischen Stammbäumen überein. Doch es gibt noch eine zweite, deutlich ungewöhnlichere Informationsquelle — und die hat weniger mit Paläontologie als mit Forensik zu tun.

Wie Tierleichen phylogenetische Verwandtschaft belegen[19]

Fossilien sind unsere wichtigste Quelle für die Evolution der Chordaten. Doch sie haben einen entscheidenden Nachteil: Nach dem Tod beginnt jeder Organismus zu verwesen – und dabei gehen Informationen verloren. Lange nahm man an, dass dieser Informationsverlust zufällig sei. Taphonomische Experimente an heutigen Lanzettfischchen und Neunaugen zeigen jedoch etwas anderes.

In einer Studie ließ man die Kadaver beider Tiergruppen unter natürlichen Bedingungen bis zu 200 Tage in Meerwasser verwesen. Dabei zeigte sich ein klares Muster: Die verschiedenen Gewebe verschwanden nicht zufällig, sondern in einer festen Reihenfolge. Beim Lanzettfischchen verschwand der Augenfleck bereits nach rund elf Tagen, Teile des Blutgefäßsystems nach etwa drei Wochen und der Darm nach knapp einem Monat. Am längsten erhalten blieben dagegen die Myomere, die Chorda, der Endostyl, die Kiemenbögen und die Gonaden.

Genau diese widerstandsfähigen Strukturen finden sich auch besonders häufig in außergewöhnlich gut erhaltenen Fossilien aus der Chengjiang-Fauna und dem Burgess-Schiefer. Das hat weitreichende Folgen: Während der Verwesung verschwinden zuerst viele evolutionär abgeleitete Merkmale, während ursprünglichere Strukturen länger erhalten bleiben. Ein Fossil wirkt dadurch oft primitiver, als das Tier tatsächlich war.

Dadurch entsteht ein systematischer Verzerrungseffekt. Viele frühe Chordatenfossilien werden im Stammbaum künstlich näher an die Basis der Chordaten eingeordnet, weil gerade die entscheidenden diagnostischen Merkmale bereits vor der Fossilisation verloren gegangen sind. Das könnte erklären, warum die genaue Stellung rätselhafter Gruppen wie der Vetulicolia, der Yunnanozoa oder sogar von Pikaia bis heute umstritten ist.[20]

Natürlich darf man diese Experimente nicht überbewerten. Die Bedingungen einer Fossilisation unterscheiden sich stark von Fall zu Fall. Manchmal bleiben sogar empfindliche Gewebe wie Blutgefäße oder Teile des Nervensystems erhalten, während robustere Strukturen fehlen. Verwesungsexperimente liefern daher keine endgültigen Antworten, helfen aber dabei, die Grenzen des Fossilberichts besser zu verstehen.

Sie zeigen eindrucksvoll, dass Paläontologie weit mehr ist als das Ausgraben alter Fossilien. Wer die Evolution verstehen will, muss auch wissen, welche Informationen überhaupt erhalten bleiben – und welche längst verschwunden sind.

Entwicklung der Chorda[21]

 

Auch die Embryonalentwicklung liefert wichtige Hinweise zur Entstehung der Chorda. Angelegt wird sie in einer bestimmten Region der befruchteten Eizelle, dem sogenannten Organisator, eine kleine Zellgruppe am Urmund (Blastoporus), die als Entwicklungszentrum den Bauplan des Embryos festlegt. Sie bestimmt, wo Kopf und Schwanz sowie Rücken- und Bauchseite entstehen und weist den umliegenden Zellen ihre spätere Entwicklungsrichtung zu. Ohne diesen Organisator könnten sich die Körperachsen nicht korrekt ausbilden.

Der Organisator steuert diese Prozesse über ein Netzwerk konservierter Signalwege. Besonders wichtig sind die Morphogene Wnt und BMP sowie deren Antagonisten Chordin und Dickkopf (Dkk1). Während Chordin die BMP-Aktivität auf der Rückenseite hemmt und dadurch die Bildung von Nervengewebe und Chorda ermöglicht, begrenzt Dickkopf die Wnt-Signale im Vorderkörper und fördert so die Entwicklung des Kopfes. Die Konzentrationsgradienten dieser Signalstoffe legen fest, welche Gewebe an welcher Position entstehen. Der Organisator ist heute nicht nur bei Wirbeltieren, sondern auch beim Lanzettfischchen nachgewiesen. Darüber hinaus finden sich die zugrunde liegenden Entwicklungsprogramme auch bei Hemichordaten und wahrscheinlich sogar bei Stachelhäutern.[22] Das zeigt, dass diese genetischen Regulationsnetzwerke bereits im gemeinsamen Vorfahren der Deuterostomier existierten.

Die Chorda entsteht im Embryo unter dem Einfluss des Organisators als stabförmige Struktur entlang der Körpermittellinie. Sie legt den Grundbauplan des Körpers fest und steuert über ihre Signalstoffe die Ausbildung der Körperachsen sowie die Entwicklung zahlreicher Organe, inklusive des Neuralrohrs, aus dem später Gehirn und Rückenmark hervorgehen.

Ein zentrales Steuergen der Chordaentwicklung ist Brachyury.[23] Fehlt dieses Gen, bildet sich keine normale Chorda aus. Dieses Gen gehört zu einer bestimmten Genfamilie und kommt in nahezu allen Tiergruppen vor und steuert Zellbewegungen und die Gastrulation, also die Bildung der Keimblätter aus denen später die verschiedenen Organe hervorgehen.

Interessanterweise findet sich bei Ringelwürmern eine Stützstruktur in ihrer Mittelline, das Axochord, deren Entwicklung ebenfalls von Brachyury abhängt.[24] Obwohl Axochord und Chorda nicht homolog sind, zeigen sie, dass bereits der gemeinsame Vorfahr der Protostomier und Deuterostomier über ein genetisches Programm zur Bildung einer Mittellinie verfügte. Die Chorda der Chordaten stellt somit keine vollständige Neuerfindung dar, sondern eine evolutionäre Weiterentwicklung eines sehr alten Entwicklungsprogramms.

Beim Lanzettfischchen bleibt die Chorda lebenslang als zentrales Stützelement erhalten. Bei Wirbeltieren wird sie dagegen im Verlauf der Entwicklung weitgehend durch die Wirbelsäule ersetzt; lediglich die Nuclei pulposi der Bandscheiben gehen aus Chordagewebe hervor.

Outro

Mit den Chordaten entstand ein völlig neuer Bauplan: eine Chorda als innere Stütze, ein dorsales Neuralrohr, ein muskulöser Schwanz und ein leistungsfähiger Bewegungsapparat. Doch etwas fehlte diesen frühen Tieren noch: eine echte Wirbelsäule und ein Kopf. Denn so sehr Lanzettfischchen an eine Frühversion eines Wirbeltiers erinnern, gingen sie ziemlich kopflos durch die Welt. Bevor also Haie, Knochenfische, Amphibien oder schließlich wir Menschen entstehen konnten, musste die Evolution zunächst ein Tier hervorbringen, das einen echten Schädel besaß. Das ist die Geschichte der Agnatha – den ersten Wirbeltieren mit Kopf, aber ohne Kiefer.

[1] Einige Literatur, die einen Überblick über die phylogenetischen Daten zur Entstehung der Chorda geben:

[2] Zur konstruktionsmorphologischen Bedeutung der Chorda, siehe:

  • Gudo, M., Grasshoff, M. (2002): The Origin and Early Evolution of Chordates: The ‚Hydroskelett-Theorie‘ and new insights towards a Metameric Ancestor. Senckenbergiana lethacea 82 (1), 325 – 346, Frankfurt a. Main.
  • Gutmann, W. F. (1966): Coelomgliederung, Myomere und die Frage der Vertebraten-Antezedenten. Z. zool. Syst. Evolutionsf., 4: 225 – 250, Frankfurt am Main
  • Gutmann, W. F. (1966): Funktion der Myomere in phylogenetischer Sicht. Senck. Biol. 47 (2): 155 – 160, Frankfurt am Main
  • Gutmann, W. F. (1967): Eine neue Theorie für die Entstehung der Wirbeltiere. Umschau in Wissenschaft und Technik, 17: 562 – 563
  • Gutmann, W. F. (1967): Nachtrag zur „Wurmtheorie“ der Vertebraten-Evolution. Sonderdruck aus: Zeitschrift zool. Syst. Evolutionsforschung 5, 3: 314 – 332, Frankfurt am Main.
  • Gutmann, W. F. (1969): Zu Bau und Leistung von Tierkonstruktionen 9. Die Entstehung der Wirbeltiere. Natur und Museum Band 99, Heft 2, Frankfurt am Main.
  • Gutmann, W. F (1969): Die phylogenetische Entstehung von Chorda, Seitenplatten und Somiten. Senckenbergiana biol. 50 (1/2): 107 – 124, Frankfurt am Main
  • Gutmann, W. F. (1977): Die Entstehung des Konstruktionsplans der Wirbeltiere. MNU 4, 207 – 215
  • Gutmann, W. F. (1984): Warum musste die Chorda in der Körpermitte entstehen? Eine Antwort an R. B. CLARK. Zool. Jb. Anat. 111: 485 – 500

[3] Allgemeine Literatur zu den Lanzettfischchen:

  • Brusca, RC, et al. (2016): Invertebrates. Sinauer, Sunderland Mass, Kapitel 27
  • Ruppert, EE et al. (2004). Invertebrate Zoology. A functional evolutionary approach. Brooks/Cole, Belmont, Kapitel 29
  • Westheide, W., Rieger, R (Hrsg. 2007): Spezielle Zoologie Teil 1: Einzeller und wirbellose Tiere. Spektrum Verlag, S. 880-888
  • Zhang, QL et al. (2018). A phylogenomic framework and divergence history of Cephalochordata amphioxus. Frontiers in Physiology 9: 1833. https://pmc.ncbi.nlm.nih.gov/articles/PMC6305399/

[4] Siehe:

 

[5] Allgemeine Literatur über Manteltiere siehe:

  • Brusca, RC, et al. (2016): Invertebrates. Sinauer, Sunderland Mass, Kapitel 27
  • Holland, LZ (2016). Tunicates. Current Biology 26: R146– R152. https://doi.org/10.1016/j.cub.2015.12.024
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  • Lemaire P, et al. (2008). Ascidians and the plasticity of the chordate developmental program. Curr Biol. 18(14):R620-31. https://pubmed.ncbi.nlm.nih.gov/18644342/
  • Ruppert, EE et al. (2004). Invertebrate Zoology. A functional evolutionary approach. Brooks/Cole, Belmont, Kapitel 29
  • Stolfi, A, Brown, FD (2015). Tunicata. In Evolutionary Developmental Biology of Invertebrates, vol. 6: Deuterostomia, edited by A. Wanninger, 135– 204. Vienna: Springer.
  • Westheide, W., Rieger, R (Hrsg. 2007): Spezielle Zoologie Teil 1: Einzeller und wirbellose Tiere. Spektrum Verlag, S. 863-879

[6] Zur Debatte Larve oder Wurm, siehe:

  • Bertrand, S Escriva, H (2011). Evolutionary crossroads in developmental biology: amphioxus. Development 138: 4819–4830. https://doi.org/10.1242/dev.066720
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  • DeBiasse, MB et al. (2020). Inferring Tunicate Relationships and the Evolution of the Tunicate Hox Cluster with the Genome of Corella inflata. Genome Biol Evol 12(6):948-964. https://pmc.ncbi.nlm.nih.gov/articles/PMC7337526/
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  • Romer, AS (1959). The Vertebrate Story. Chicago, London (University of Chicago Press)
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[7] https://www.spektrum.de/lexikon/biologie/neotenie/45887

[8] Zur phylogenetischen Bestätigung der Olfactores siehe:

[9] Literatur zur Neuralleiste, siehe:

  • Bronner, ME, LeDouarin, NM (2012). Development and evolution of the neural crest: an overview. Developmental Biology, 366(1), 2–9. https://pubmed.ncbi.nlm.nih.gov/22230617/
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  • Hall, B. K. (2008). The Neural Crest and Neural Crest Cells in Vertebrate Development and Evolution.
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  • Sadava, D., et al. (2019): Purves Biologie. Berlin Heidelberg New York: Springer-Verlag. Kapitel 43.4 „Organe entwickeln sich aus den drei Keimblättern“
  • Yu, JK et al. (2008). Insights from the amphioxus genome on the origin of vertebrate neural crest. Genome Res 18(7):1127-32. https://pmc.ncbi.nlm.nih.gov/articles/PMC2493401/

[10] Zur den Genen, die homolog mit jenen der Neuralleistenzellen sind, siehe:

[11] Zu den konstruktionsmorphologischen Überlegungen siehe:

  • Gutmann, WF (1971). Was ist urtümlich an Branchiostoma? Natur und Museum 101 (8): 340 – 356, Frankfurt am Main

[12] Literatur zu Cathaymyrus:

[13] Literatur zu Shankouclava Cheungkongella und Phlogites:

[14] Literatur zu Megasiphon:

[15] Literatur zu den Vetulicolia:

[16] Literatur zu Pikaia:

[17] Literatur zu den Yunnanozoa:

[18] Siehe:

[19] Siehe:

  • Parry, LA et al. (2018). Soft‐bodied fossils are not simply rotten carcasses–toward a holistic understanding of exceptional fossil preservation: exceptional fossil preservation is complex and involves the interplay of numerous biological and geological processes. BioEssays 40: 1700167. https://doi.org/10.1002/bies.201700167
  • Sansom, RS et al. (2010). Non‐random decay of chordate characters causes bias in fossil interpretation. Nature 463: 797–800. https://www.nature.com/articles/nature08745

[20] Siehe auch:

  • Donoghue, PCJ, Purnell, MA (2009). Distinguishing heat from light in debate over controversial fossils. BioEssays 31: 178–189. https://pubmed.ncbi.nlm.nih.gov/19204990/
  • Janvier, P (2015). Facts and fancies about early fossil chordates and vertebrates. Nature 520:483–489 https://doi.org/10.1038/nature14437
  • Nanglu, K., Cole, S.R., Wright, D.F. and Souto, C. (2023), Worms and gills, plates and spines: the evolutionary origins and incredible disparity of deuterostomes revealed by fossils, genes, and development. Biol Rev, 98: 316-351. https://doi.org/10.1111/brv.12908

[21] Siehe zum Spemann-Organisator:

  • De Robertis, EM (2006). Spemann’s organizer and self- regulation in amphibian embryos. Nature Reviews Molecular Cell Biology 7: 296– 301. https://pubmed.ncbi.nlm.nih.gov/16482093/
  • De Robertis, EM (2009). Spemann’s organizer and the self- regulation of embryonic fields. Mechanisms of Development 126: 925– 941. https://pmc.ncbi.nlm.nih.gov/articles/PMC2803698/
  • Dosch, R, Niehrs, C (2000). Requirement for anti-dorsalizing morphogenetic protein in organizer patterning. Mechanisms of Development 90: 195– 203. https://doi.org/10.1016/S0925-4773(99)00245-2
  • Gerhart, J. (2001). Evolution of the organizer and the chordate body plan. International Journal of Developmental Biology 45: 133– 153. https://ijdb.ehu.eus/article/11291842
  • Niehrs, C (2004). Regionally specific induction by the Spemann- Mangold Organizer. Nature Reviews Genetics 5: 425– 434. https://pubmed.ncbi.nlm.nih.gov/15153995/
  • Reversade, B, De Robertis, EM (2005). Regulation of ADMP and BMP2/4/7 at opposite embryonic poles generates a self-regulating morphogenetic field. Cell 123: 1147– 1160. https://pmc.ncbi.nlm.nih.gov/articles/PMC2292129/
  • Spemann, H, Mangold, H (1924). Über Induktion von Embryonalanlagen durch Implantation artfremder Organisatoren. Archiv für mikroskopische Anatomie und Entwicklungsmechanik 100: 599– 638.

[22] Zum Organisator bei Lanzettfischchen und anderen Deuterostomia, siehe:

  • Garcia- Fernàndez, J et al. (2007). Organizing chordates with an organizer. BioEssays 29: 619– 624. https://pubmed.ncbi.nlm.nih.gov/17563072/
  • Imai, K, et al. 2004. “Gene expression profi les of transcription factors and signaling molecules in the ascidian embryo: Towards a comprehensive understanding of gene networks.” Development 131: 4047– 4058. https://pubmed.ncbi.nlm.nih.gov/15269171/
  • Kourakis, MJ, Smith, WC (2005). Did the first chordates organize without the organizer? Trends in Genetics 21: 506– 510. https://doi.org/10.1016/j.tig.2005.07.002
  • Lapraz, F et al. (2015). A deuterostome origin of the Spemann organiser suggested by Nodal and ADMPs functions in echinoderms. Nature Communications 6. https://www.nature.com/articles/ncomms9434
  • Lowe, CJ et al. (2006). Dorsoventral patterning in hemichordates: Insights into early chordate evolution. PLOS Biology. https://pubmed.ncbi.nlm.nih.gov/16933975/
  • Tung, TC et al. (1962). Experimental studies on the neural induction in amphioxus. Scientia Sinica 9: 805– 820.
  • Tung, TC et al. (1965). Differentiation of the prospective ectodermal and entodermal cells after transplantation to new surroundings in amphioxus. Scientia Sinica 14:1785– 1794.
  • Yu, J-K et al. (2007). Axial patterning in cephalochordates and the evolution of the organizer. Nature 445: 613– 617. https://pubmed.ncbi.nlm.nih.gov/17237766/

[23] Zur Rolle von Brachyury und anderen Genen bei der Entstehung der Chorda, siehe:

Rolle von Brachyury bei anderen Organismengruppen:

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  • Gross, JM, McClay, DR (2001). The role of Brachyury (T) during gastrulation movements in the sea urchin Lytechinus variegatus. Developmental Biology 239: 132– 147. https://doi.org/10.1006/dbio.2001.0426
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  • Kispert, A et al. (1994). Homologs of the mouse Brachyury gene are involved in the specification of posterior terminal structures in Drosophila, Tribolium, and Locusta.” Genes and Development 8: 2137– 2150. https://pubmed.ncbi.nlm.nih.gov/7958884/
  • Kumano, G, Nishida, H (2007). Ascidian embryonic development: An emerging model system for the study of cell fate specifi cation in chordates. Developmental Dynamics 236: 1732– 1747. https://pubmed.ncbi.nlm.nih.gov/17366575/
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  • Peterson, KJ et al. (1999). A comparative molecular approach to mesodermal patterning in basal deuterostomes: The expression pattern of Brachyury in the enteropneust hemichordate Ptychodera fl ava. Development 126: 85– 95. https://doi.org/10.1242/dev.126.1.85
  • Scholz, CB, Technau, U (2003). The ancestral role of Brachyury: Expression of NemBra1 in the basal cnidarian Nematostella vectensis (Anthozoa). Development Genes and Evolution 212: 563– 570. https://pubmed.ncbi.nlm.nih.gov/12536320/
  • Singer, JB et al. (1996). Drosophila brachyenteron regulates gene activity and morphogenesis in the gut. Development 122: 3707– 3718. https://doi.org/10.1242/dev.122.12.3707
  • Tagawa, K et al. (1998). Novel pattern of Brachyury gene expression in hemichordate embryos. Mechanisms of Development 75: 139– 143. https://doi.org/10.1016/S0925-4773(98)00078-1
  • Yamada, A et al, (2010). Highly conserved functions of the Brachyury gene on morphogenetic movements: Insight from the early- diverging phylum Ctenophora. Developmental Biology 339: 212– 222. https://doi.org/10.1016/j.ydbio.2009.12.019
  • Yasuo, H, Satoh, N (1993). Function of vertebrate T gene. Nature 364: 582– 583. https://www.nature.com/articles/364582b0
  • Yasuo, H, Satoh, N (1994). An ascidian homolog of the mouse Brachyury (T) gene is expressed exclusively in notochord cells at the fate restricted stage. Development, Growth and Differentiation 36: 9– 18. https://pubmed.ncbi.nlm.nih.gov/37281858/
  • Yasuo, H, Satoh, N (1998). Conservation of the developmental role of Brachyury in notochord formation in a urochordate, the ascidian Halocynthia roretzi. Developmental Biology 200: 158– 170. https://pubmed.ncbi.nlm.nih.gov/9705224/

[24] Zu der Rolle des Axochords siehe: