Wie entstand dein Herz? – Die Evolution des Kreislaufsystems | Bauplan des Lebens #02

Intro[1]

Vögel und Säugetiere haben dasselbe vierkammerige Herz. Gleiche Architektur. Gleiche Kammern. Gleiche Aufteilung in Lungen- und Körperkreislauf. Aber ihre gemeinsamen Vorfahren — frühe Reptilien — hatten es noch nicht. Das bedeutet: Das Vierkammerherz entstand nicht einmal. Es entstand zweimal. Unabhängig voneinander, in zwei völlig verschiedenen Tierlinien, unter demselben Selektionsdruck. Das ist konvergente Evolution. Und sie ist einer der stärksten Beweise dafür, dass Evolution keine Zufallsmaschine ist — sondern eine, die unter gleichen Bedingungen immer wieder auf dieselben Lösungen zusteuert. Heute verfolgen wir die gesamte Entwicklungslinie: Von den ersten Mehrzellern, die noch gar kein Kreislaufsystem brauchten — über die pulsierende Röhre der frühen Wirbellosen — bis zu den molekularen Werkzeugen, mit denen dasselbe Grundprinzip in zwei völlig verschiedenen Abstammungslinien neu erfunden wurde.

Warum überhaupt ein Kreislauf? — Das Coelom-Problem[2]

Die Entstehung des Blutkreislaufs hängt mit einem Organ zusammen, von dem ihr wahrscheinlich noch nie gehört habt: dem Coelom, auch sekundäre Leibeshöhle genannt. Das Coelom ist ein flüssigkeitsgefüllter Hohlraum zwischen Darm und Körperwand bei vielzelligen Tieren. Es dient als Raum für Organe, ermöglicht deren Wachstum und Bewegung, wirkt als Hydroskelett und polstert innere Organe ab. Das Coelom ist ein Hauptmerkmal der Coelomaten. Es entwickelt sich in der Embryonalentwicklung (Gastrula-Stadium) aus dem mittleren Keimblatt, dem Mesoderm. Im Verlauf der Evolution der Tiere kam es zu mehrfachen Umbauten und Reduktionen des Coeloms. Aber ohne Coelom gäbe es sicherlich eines nicht: das Blut. Warum? Weil Tiere größer wurden.

Große Tiere brauchen viel Nahrung, welche sie dann im Darm verarbeiten. Bei größeren Tieren kann aber ein solches Verteilersystem nicht alle Zellen mit ausreichend Nährstoffen versorgen. Das Coelom als Hydroskelett verschafft eine zusätzliche Barriere, da neue Gewebeschranken entstanden, die eine freie Diffusion von Nähr- und Abfallstoffen erschwerten. Zur Verbesserung der Verteilung von Nährstoffen wurden Teile des Gewebes verflüssigt und durch die Bewegungen des Körpers verteilt. Ein weiterer Organisationsschritt wäre die Ausbildung geordneter Flüssigkeitsbahnen, den Gefäßen. Muskeln aus der Umgebung der Gefäße spezialisierten sich auf die Förderung der Flüssigkeit und einige spezialisierten sich auf Pumpleistungen. Diese Pumpsysteme könnten sich in unterschiedlichen Positionen im Körper ausdifferenzieren. Der Blutkreislauf konnte entstehen. Wir folgen jetzt dem phylogenetischen Baum — von den einfachsten Tieren zu den komplexesten.

Von der pulsierenden Röhre zum Herzen[3]

Bei Schwämmen finden sich weder Herz, noch Blut und Kreislaufsystem. Es sind sessile, also festsitzende, Tiere mit einfachen Zellen, die locker miteinander verbunden sind, sodass sie z. B. den Stoffaustausch direkt über die Zelloberfläche durchführen können. Außerdem haben sie als sessile Tiere einen relativ geringen Energieverbrauch und brauchen daher kein komplexes Kreislaufsystem. Andererseits sind sie in ihrer Ökologie relativ eingeschränkt: außerhalb nährstoffreicher Ozeane sind sie nicht überlebensfähig. Auch bei bestimmten Bilateria findet sich kein Kreislaufsystem, wie bei den Plattwürmern. Im Vergleich zu Schwämmen sind sie mobil und suchen aktiv nach Futter. Damit sind sie von den Nährstoffen der Meere etwas unabhängiger als Schwämme, sind aber gleichzeitig in ihrer Größe beschränkt um alle Zellen ausreichend mit Sauerstoff zu versorgen. Würden sie eine bestimmte Größe überschreiten, würden die Zellen in ihrem Inneren nicht mehr mit genügend Sauerstoff versorgt werden und das Gewebe würde absterben. Daher haben sie auch eine flache Körperform, um die Oberfläche zu vergrößern und so die Zellen mit Sauerstoff zu versorgen. Bei den Deuterostomia finden wir z. B. innerhalb der Hemichordata erste Ansätze eines einfachen, aber offenen Kreislaufsystems. Nur in der Kopfregion haben sie ein einfach gebautes, herzartiges Organ, das lediglich aus einem einzigen zusammenziehbaren Blutgefäß besteht, das rückseitig (dorsal) ankommendes Blut in die bauchseitige (ventrale) Ader pumpt. Der Blutfluss ist also offen und in eine Richtung (unidirektional). Bei den Chordaten wie dem Lanzettfischchen findet sich hingegen ein geschlossener Kreislauf. Die Zirkulation wird durch kontraktile Gefäßabschnitte, insbesondere des Kiemendarmbereiches, getrieben und nicht durch ein Herz. Daher sind diese Organsimen ebenfalls in ihrer Größe beschränkt. Bei den kieferlosen Fischen findet sich zum ersten Mal eine Arbeitsteilung des Kreislaufsystems. Anstatt dass das gesamte Blutgefäßsystem an der Kontraktion beteiligt ist, spezialisiert sich ein vorderer Abschnitt exklusiv für diese Funktion, welcher bei den anderen Wirbeltieren zum Herz wird, welches bei Knochenfischen einfach gebaut ist und bei den Landwirbeltieren von den Amphibien, Reptilien hin zu den Säugetieren komplexer gebaut wird und aus mehreren Kammern besteht.

Was Fossilien zeigen — und was nicht[4]

Die ältesten Nachweise eines fossilen Herzens kommen von einem Arthropoden aus 520 Mio. Jahre alten Kambriumschichten Chinas. Das Tier trägt den Namen Fuxianhuia und hat die Größe einer Kreditkarte. Es ist so gut erhalten, dass Wissenschaftler die Spuren eines auf der Rückenseite gelegenen Herzens und eines Kreislaufsystems rekonstruieren konnten. Der älteste Fossilnachweis eines Herzens bei Wirbeltieren stammt von einem Fisch namens Rhacolepis und hat wie alle Fischherzen zwei Kammern. Rhacolepis lebte jedoch nur vor etwa 115 Millionen Jahren. Es handelt sich also zwar um den frühesten physischen Beweis, den wir haben, aber er ist viel zu jung, um uns viel über den frühen Evolutionsweg unseres Herzens zu verraten. Hier helfen uns die Kladistik und Genetik die frühe Geschichte der Evolution des Herzens nachzuvollziehen.

Zwei Kammern, drei Kammern, vier — Schrittweise Komplexifizierung[5]

Ein entscheidender Unterschied zwischen Wirbeltieren und ihren nahen chordatischen Verwandten ist der geschlossene Blutkreislauf. Arterien transportieren Blut vom Herzen weg, Venen zum Herzen hin – unabhängig davon, ob das Blut sauerstoffreich oder sauerstoffarm ist. Das hängt vom jeweiligen Abschnitt des Kreislaufs und der Tiergruppe ab.

Arterien und Venen besitzen denselben Grundaufbau. Außen liegt die Tunica adventitia aus Bindegewebe, darunter die Tunica media aus glatter Muskulatur und elastischen Fasern. Arterien enthalten meist mehr elastische Fasern, um den Druckwellen des Herzens standzuhalten. Die innere Schicht, die Tunica intima, besteht aus Endothelzellen. Der von Blut durchströmte Innenraum wird als Lumen bezeichnet. Die Mikrozirkulation umfasst Arteriolen, Kapillaren und Venolen. Kapillaren bestehen nur aus Endothel und Lumen. Durch ihre dünne Wand ermöglichen sie den Stoffaustausch zwischen Blut und Gewebe.

Angetrieben wird der Kreislauf durch das Herz – ein muskuläres Pumporgan, das durch Kontraktion Druck erzeugt und Blut durch die Gefäße bewegt. Gleichzeitig entsteht bei der Entspannung ein Unterdruck, der Blut zurück zum Herzen zieht. Die Struktur des Herzens unterscheidet sich jedoch stark zwischen den Wirbeltiergruppen.

Bei allen Fischen fließt sauerstoffarmes Blut zunächst vom Herzen zu den Kiemen. Dort wird Sauerstoff aufgenommen und Kohlendioxid abgegeben. Anschließend gelangt das sauerstoffreiche Blut in den Körperkreislauf und kehrt danach sauerstoffarm zum Herzen zurück.

Schleimaale und Neunaugen besitzen ein vergleichsweise einfaches, ursprüngliches Herz. Es besteht aus drei hintereinander geschalteten Kammern: Sinus venosus, Vorhof und muskulösem Ventrikel. Klappen sorgen dabei für einen gerichteten Blutfluss. Eine Herzscheidewand fehlt. Im Gegensatz zu anderen Wirbeltieren besitzen diese Tiere keine Herzkranzgefäße zur Versorgung des Herzmuskels.

Schleimaale verfügen zusätzlich über mehrere Nebenherzen. Das kaudale Herz transportiert Blut aus dem hinteren Körperbereich zurück zum Hauptherz. Das abdominale Pfortaderherz unterstützt den Blutfluss vom Darm zur Leber, während die Kardinalherzen Blut aus dem Kopfbereich zurückführen. Alle diese Zusatzherzen sind kontraktil und erhöhen den venösen Rückstrom.

Die meisten übrigen Fische besitzen ein vierteiliges Herz mit Sinus venosus, Vorhof, Ventrikel und Ausflusstrakt. Bei Knorpelfischen bildet dieser einen muskulösen Conus arteriosus, bei Teleostiern dagegen überwiegend einen elastischen Bulbus arteriosus.

Die Ventrikel vieler Fische bestehen aus einer äußeren kompakten und einer inneren schwammartigen Muskelschicht. Knorpelfische besitzen ausgeprägte Koronararterien, die beide Schichten versorgen. Bei Strahlenflossern versorgen Koronararterien meist nur die kompakte Außenschicht, während die schwammartige Innenschicht Sauerstoff direkt aus dem venösen Blut erhält. Viele Teleostier haben die kompakte Schicht weitgehend verloren und besitzen ein vollständig schwammartiges Herz. Dennoch können einige Arten hohe Herzleistungen erreichen. Besonders aktive Schwimmer wie Thunfische besitzen jedoch wieder größere Anteile kompakten Herzmuskels.

Mit dem Übergang zum Landleben mussten sich Atmungs- und Kreislaufsystem gemeinsam verändern. Aus dem einfachen Fischkreislauf entwickelte sich zunehmend ein doppelter Kreislauf mit getrenntem Lungen- und Körperkreislauf.

Bereits Lungenfische zeigen erste Ansätze dieser Trennung. Der Vorhof (Atrium) ist teilweise durch die Pulmonalfalte untergliedert. Sauerstoffreiches Blut aus der Lunge gelangt in den linken Bereich des Vorhofs, sauerstoffarmes Blut aus dem Körper in den rechten. Auch der Ventrikel besitzt eine teilweise Trennung. Bei südamerikanischen und afrikanischen Lungenfischen sorgt der Conus arteriosus mittels einer spiralförmigen Bindegewebsfalte für getrennte Blutströme. Beim australischen Lungenfisch gibt es keine spiralförmige Falte, aber diese Art verfügt über zahlreiche Klappen im Conus arteriosus.

Amphibien und Nicht-Vogel-Reptilien besitzen weiterhin einen Sinus venosus, der sich vor dem Vorhof kontrahiert und die Herzfüllung unterstützt. Amphibien haben meist vollständig getrennte Vorhöfe, jedoch oft noch einen ungeteilten Ventrikel. Dort verhindern Trabekel weitgehend die Vermischung von sauerstoffreichem und sauerstoffarmem Blut. Während sich das Herz mit Blut füllt, sammelt sich dieses in den großen, von den Trabekeln gebildeten Taschen. Blut, das aus dem linken Vorhof in den Ventrikel gelangt, verbleibt tendenziell in den linken Trabekeltaschen, und Blut aus dem rechten Vorhof verbleibt tendenziell auf der rechten Seite. Wenn sich das Herz zusammenzieht, bleibt das Blut getrennt, während es in den Conus arteriosus fließt. Einige Salamander, wie der Riesensalamander Cryptobranchus alleganiensis, verfügen jedoch über Ventrikel mit einem Teilseptum, das diese Trennung unterstützt. Unabhängig davon, ob im Ventrikel ein Septum vorhanden ist oder nicht, enthält der Conus arteriosus eine Spiralventilklappe, ähnlich wie bei einigen Lungenfischarten, die das Blut von jeder Seite des Ventrikels getrennt hält. Lungenlose Salamander bilden dagegen oft kein vollständiges Vorhofseptum aus, da ihnen ein Lungenkreislauf fehlt.

Die Amnioten verfügen über komplexe Herzen, die die Trennung von sauerstoffreichem und sauerstoffarmem Blut auf verschiedene Weise bewerkstelligen. Die Vorhöfe sind vollständig in einen linken und einen rechten Vorhof unterteilt. Wie bei Amphibien nimmt der linke Vorhof das Lungenblut auf, während der rechte Vorhof das Körperblut aufnimmt. Die Unterschiede zwischen den Amnioten hängen hingegen größtenteils mit der Struktur der Ventrikel (Herzkammern) zusammen.

Bei den meisten Reptilien bleibt auch der Ventrikel teilweise ungetrennt. Dennoch sorgen spezialisierte Teilräume – Cavum arteriosum, cavum venosum und cavum pulmonale – dafür, dass sauerstoffreiches und sauerstoffarmes Blut weitgehend getrennt bleiben. Sauerstoffarmes Blut aus dem rechten Vorhof wird im Cavum venosum aufgenommen und fließt in das Cavum pulmonale über, von wo aus es in den Lungenkreislauf ausgestoßen wird und kehrt von dort, mit Sauerstoff angereichert, über die Lungenvene in den linken Vorhof zurück. Von dort gelangt das Blut in das Cavum arteriosum und durchquert während der Kontraktion des Ventrikels das Cavum venosum und gelangt in den Körperkreislauf. Da sowohl sauerstoffarmes als auch  sauerstoffreiches Blut das Cavum venosum durchströmen, ist dies ein Ort mit begrenzter Vermischung des Blutes.

Viele Reptilien können ihren Kreislauf flexibel umstellen. Über sogenannte Herzshunts lässt sich Blut zwischen Körper- und Lungenkreislauf umleiten. Beim Rechts-Links-Shunt wird sauerstoffarmes Blut an der Lunge vorbei direkt in den Körperkreislauf geleitet – ein Vorteil beim Tauchen oder Luftanhalten, da so Energie gespart wird, da in dieser Phase die Lungenatmung nicht stattfindet.

Archosaurier – also Krokodile und Vögel – sowie Säugetiere besitzen besonders leistungsfähige Herzen. Vorhöfe und Ventrikel sind weitgehend vollständig getrennt. Sauerstoffarmes und sauerstoffreiches Blut zirkulieren dadurch in zwei klar getrennten Kreisläufen. Die linke Herzkammer ist dabei deutlich muskulöser, da sie den hohen Druck für den Körperkreislauf erzeugen muss. Sauerstoffreiches Blut aus dem Lungenkreislauf gelangt in den linken Vorhof, fließt dann in die linke Herzkammer und von dort in den Körperkreislauf. Sauerstoffarmes Blut kehrt aus dem Körperkreislauf zum Herzen zurück, gelangt in den rechten Vorhof, dann in die rechte Herzkammer und fließt schließlich in den Lungenkreislauf.

Krokodile nehmen eine Sonderstellung ein. Ihr Herz ähnelt stark dem von Vögeln und Säugetieren, es hat aber kein vollständiges Ventrikelseptum, sodass beide Ventrikel teilweise miteinander verbunden sind. Sie besitzen auch noch, wie andere Reptilien, zwei Aortenbögen, zwischen denen eine Verbindung besteht: das Foramen Panizza. Dadurch können auch Krokodile Shunts nutzen.

Die Ähnlichkeit zwischen Vogel- und Säugetierherzen entstand unabhängig voneinander und ist ein Beispiel für konvergente Evolution. Wahrscheinlich steht sie eng mit der Entwicklung der Endothermie in Zusammenhang. Der hohe Stoffwechsel warmblütiger Tiere erfordert höhere Herzfrequenzen, höheren Blutdruck im Körperkreislauf und gleichzeitig niedrigeren Druck im Lungenkreislauf.

Vögel und Säugetiere besitzen deshalb vollständig getrennte Ventrikel und nur noch einen Aortenbogen ohne Shunts. Der vollständig getrennte Lungenkreislauf ermöglichte die Entwicklung niedrigerer Blutdrücke und einer dünneren Blut-Gas-Schranke. Bei Säugetieren bleibt in der Embryonalentwicklung der linke, vierte Aortenbogen erhalten und bildet den definitiven Aortenbogen. Vögel, die stammesgeschichtlich von theropoden Dinosauriern abstammen, bilden ihren Aortenbogen aus dem rechten, vierten Aortenbogen. Die Reduktion auf einen einzelnen, dominanten Aortenbogen (links bei Säugern, rechts bei Vögeln) ermöglicht eine vollständige Trennung von sauerstoffarmem (Lungen-) und sauerstoffreichem (Körper-) Blut. Dies war eine notwendige Anpassung, um den hohen Energiebedarf von gleichwarmen Tieren wie Vögeln und Säugetieren zu decken. Gleichzeitig wandelte sich das Herz von einer überwiegend schwammartigen zu einer kompakten Muskelstruktur mit starker Versorgung durch Koronararterien.

Aortenbögen[6]

Bei allen Wirbeltieren verlässt das Blut das Herz zunächst über die Aorta. Der weitere Verlauf des Kreislaufs unterscheidet sich jedoch stark zwischen den einzelnen Gruppen. Viele dieser Veränderungen stehen in direktem Zusammenhang mit der Evolution von Atmung und Herzbau.

Im Embryonalstadium besitzen Wirbeltiere zunächst sechs Aortenbögen. Diese entspringen aus der ventralen Aorta und verbinden sich mit der dorsalen Aorta. Bei ursprünglichen Formen strömt das Blut vom Herzen durch die ventrale Aorta in die einzelnen Bögen, passiert dort die Kiemen zur Sauerstoffaufnahme und gelangt anschließend über die dorsale Aorta in den Körper. Indem wir uns durch die Abstammungslinien der Wirbeltiere arbeiten, können wir das Schicksal der sechs Aortenbögen nachverfolgen.

Bei den kieferlosen Wirbeltieren – Schleimaalen und Neunaugen – bleibt dieses Grundmuster erhalten, allerdings variiert die Anzahl der Bögen. Neunaugen besitzen meist sechs oder sieben, Schleimaale sogar bis zu fünfzehn Aortenbögen. Sie sind jeweils mit den Pharyngealbögen und damit den Kiemen verbunden.

Knorpelfische zeigen bereits erste funktionelle Veränderungen. Der erste Kiemenbogen entwickelt sich zum Kieferapparat, entsprechend wird auch der erste Aortenbogen umgestaltet. Er versorgt nun das Kiemenloch, das zwar der Atmung dient, aber kein eigentlicher Ort des Gasaustauschs ist. Die Bögen zwei bis sechs bleiben weiterhin mit den Kiemen verbunden.

Bei den Knochenfischen verändern sich die Aortenbögen stärker. Zwar entstehen während der Embryonalentwicklung zunächst alle sechs Bögen, später werden einige jedoch umfunktioniert oder reduziert. Bei den Teleostiern verlieren die Bögen eins und zwei ihre Rolle im Gasaustausch und versorgen stattdessen Kiefer- und Zungenbeinapparat. Die Bögen drei bis sechs bleiben mit den Kiemen verbunden.

Besonders aufschlussreich sind die Lungenfische, da sie sowohl Kiemen als auch Lungen nutzen können. Bei afrikanischen und südamerikanischen Lungenfischen stehen nur die Bögen fünf und sechs mit den Kiemen in Verbindung. Die Bögen drei und vier leiten das Blut dagegen direkt zur dorsalen Aorta weiter. Dadurch wird verhindert, dass sauerstoffreiches Blut aus der Lunge in den Kiemen wieder Sauerstoff verliert. Beim australischen Lungenfisch sind alle vier genannten Aortenbögen mit den Kiemen verbunden, da sie weniger an die Luftatmung angepasst sind.

Der sechste Aortenbogen bildet zusätzlich die Lungenarterie, die Blut zur Lunge transportiert. Von dort fließt das sauerstoffreiche Blut über die Lungenvene zurück zum Herzen. Ein kleines Gefäß, der Ductus arteriosus, reguliert dabei die Verteilung des Blutes zwischen Körper- und Lungenkreislauf. Hier zeigt sich erstmals die Trennung beider Kreisläufe – eine entscheidende Voraussetzung für den Übergang zum Landleben.

Moderne Amphibien verdeutlichen diesen Übergang besonders gut. Vollständig aquatische Schwanzlurche wie Furchenmolche besitzen noch vier funktionelle Aortenbögen ähnlich wie Fische. Bei landlebenden Schwanzlurchen sind die Bögen eins, zwei und fünf dagegen reduziert oder verschwunden. Die Lungenarterie entspringt nun direkt aus dem sechsten Aortenbogen. Auch hier verbindet der Ductus arteriosus die Lungenarterie mit der dorsalen Aorta, aber er ist viel kleiner als die Lungenarterie.

Bei Fröschen und Kröten ist die Trennung noch weiter fortgeschritten. Der dritte und vierte Aortenbogen sind nicht mehr miteinander verbunden, und der Ductus arteriosus verschwindet vollständig. Damit ist der Lungenkreislauf endgültig vom Körperkreislauf getrennt.

Reptilien zeigen eine ähnliche Grundanordnung. Der vierte Aortenbogen wird nun zum eigentlichen Aortenbogen. Anders als bei Amphibien verteilt sich der Blutfluss jedoch unterschiedlich auf die beiden Aortenbögen: Der rechte erhält überwiegend sauerstoffreiches Blut, während der linke eine Mischung aus sauerstoffreichem und sauerstoffarmem Blut transportiert. Diese Verteilung hängt eng mit dem speziellen Herzbau der Reptilien zusammen.

Bei Säugetieren und Vögeln wird einer der beiden Aortenbögen 4 reduziert und ist somit kein paariges Gefäß mehr. Der dritte Aortenbogen bleibt erhalten und bildet die großen Halsarterien, darunter die innere und äußere Halsschlagader. Bei Vögeln entsteht daraus zusätzlich die Arteria subclavia.

Was der Zauberer von Oz mit dem Herzen zu tun hat[7]

Alle Wirbeltierherzen entwickeln sich nach einem gemeinsamen Muster: Im Embryo verdreht sich ein Blutgefäß um sich selbst, um zwei Kammern zu bilden, und entwickelt sich dann je nach Art des Organismus und anderen genetischen Anweisungen weiter. Die genetischen Netzwerke zur Ausbildung eines Herzens sind aber deutlich älter als das Herz selbst und führten bei Wirbeltieren, Arthropoden und Mollusken unabhängig voneinander zur Bildung eines Pumpsystems.

1993 entdeckte man, dass sich das Rückenblutgefäß von Fruchtfliegen mit Hilfe eines Gens namens „Tinman“ entwickelt. Die Bezeichnung dieses Gens basiert tatsächlich auf den Blechmann des Zauberers von Oz (in englisch tinman), der kein Herz hatte. Und genau das passiert, wenn das gen tinman bei Fruchtfliegen deaktiviert wird: es bildet sich kein Herz aus. Spätere Studien ergaben, dass wir Wirbeltiere ein eigenes Äquivalent zum Tinman-Gen haben, die beide vor mehr als 600 Mio. Jahren aus einem einzigen, früheren Gen entstanden sind, das in unserem gemeinsamen Vorfahren vorhanden war. Bei Wirbeltieren trägt dieses Gen den unschönen Namen Nkx2-5 und Mutationen dieses Gens führen zu schweren Herzfehlbildungen. Die Gene Gata4/5/6, Tbx1, Tbx5 und Mef2 sind weitere essentielle Faktoren für Herzbildung. Tbx1 ist für die Entwicklung der Derivate des zweiten Herzfeldes erforderlich, und ein Mangel an TBX1 ist eine wahrscheinliche Ursache für das DiGeorge-Syndrom, eines der häufigsten angeborenen Syndrome beim Menschen, das durch Herz- und Schädel-Gesichts-Anomalien gekennzeichnet ist. Tbx5 hat eine Schlüsselfunktion bei der Steuerung der Herzseptumbildung. Wenn Tbx5 und ein weiterer Transkriptionsfaktor, GATA-4, im Mesoderm exprimiert werden, können sie schlagendes Herzmuskelgewebe induzieren. Notch- und BMP-Signalwege steuern die frühe Morphogenese des Herzschlauchs und die anschließende Kammerbildung.

 

Outro

 

Was bleibt? Das Herz ist kein Design. Es ist eine Aneinanderreihung von Lösungen unter Selektionsdruck. Jede neue Kammer, jede neue Klappe — nicht geplant, sondern selektiert. Weil sie in einem bestimmten Moment, in einem bestimmten Körper, einen konkreten Vorteil bot. Und was dabei auffällt: Nahezu jeder dieser Schritte dreht sich um dasselbe Problem. Wie transportiere ich Sauerstoff effizient zu immer größeren, immer aktiveren Körpern? Aber das Herz allein erklärt noch nichts. Ein Kreislauf ohne das richtige Transportmedium ist wertlos.

Warum haben Wirbellose blaues Blut? Warum haben manche Tiere überhaupt keins? Und warum gibt es so etwas wie Blutgruppen — und was hat das mit Evolution zu tun? Das Herz pumpt. Aber was es pumpt — das ist die nächste Frage. Die nächste Episode: Die Evolution des Blutes.

Weiterführende Literatur und Studien findet ihr wie immer in der Beschreibung. Wenn euch diese Art von Inhalten interessiert — Evolution nicht als Schulstoff, sondern als offenes Forschungsfeld — dann lohnt sich ein Blick auf den Kanal.

[1] Allgemeine Literatur zur Evolution von Herz und Kreislauf:

  • Hilliard, VK et al. (2025). Comparative Vertebrate and Human Anatomy: Ecology, Evolution, and Function. PALNI Open Press. https://doi.org/10.59319/YHFP2525 Kapitel 15 Circulatory System
  • Kardong, K (2009). Vertebrates Comparative Anatomy, Function, Evolution, sixth edition, Kapitel 12, Circulatory System
  • Schmidt-Rhaesa, A (2007): The Evolution of Organ Systems. Oxford University Press, Kapitel 10, Circulatory systems

[2] Siehe Fußnote 1 und zusätzlich:

  • Bonik, K, Grasshoff, M, Gutmann, WF (1976). Die Evolution der Tierkonstruktionen III. Vom Gallertoid zur Coelomhydraulik. Natur und Museum 106 (6): 178 – 188
  • Gutmann, WF (1966). Coelomgliederung, Myomere und die Frage der Vertebraten-Antezedenten. Z. zool. Syst. Evolutionsf., 4: 225 – 250, Frankfurt am Main
  • Gutmann, WF (1966): Funktionsmorphologische Beiträge zur „Gastrea-Coelomtheorie“. Senck. Biol. 47 (3): 225 – 250, Frankfurt am Main
  • Gutmann, WF (1967). Die Entstehung des Coeloms und seine phylogenetische Abwandlung im Deuterostomia-Stammbaum. Sonderdruck aus Zoologischer Anzeiger 179, Heft ½: 109 – 131
  • Gutmann, WF (1968). Die Evolution der Leibeshöhle im Wirbeltier-Stamm. Verlag Waldemar Kramer, Frankfurt am Main
  • Gutmann, WF (1969). Die Funktion des abgewandelten Coeloms. Sonderdruck aus Z. f. Zool. Systematik u. Evolutionsforschung Bd. 7, H. 4., S. 259 – 273
  • Monahan-Earley R, et al. (2013). Evolutionary origins of the blood vascular system and endothelium. J Thromb Haemost. 11 Suppl 1(Suppl 1):46-66. https://pmc.ncbi.nlm.nih.gov/articles/PMC5378490/

[3] Siehe:

[4] Siehe:

[5] Siehe:

https://doi.org/10.1016/S1546-5098(07)26002-9

[6] Siehe Fußnoten 1 und 5; ergänzend:

  • Keyte, AL et al. (2014). Evolutionary and developmental origins of the cardiac neural crest: Building a divided outflow tract. Birth Defect Res C, 102:309-323. https://doi.org/10.1002/bdrc.21076

 

[7] Siehe:

 

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