Einleitung – Sind Vögel wirklich Dinosaurier?

Wenn man über Dinosaurier spricht, meint man in der Regel Tiere, die vor 66 Millionen Jahren ausgestorben sind. Tyrannosaurus, Triceratops, Brachiosaurus – alles Geschichte, alles weg. Nur: Das stimmt nicht ganz. Es gibt heute schätzungsweise 11.000 Arten von Dinosauriern – und die meisten von uns begegnen uns täglich. Auf dem Balkon. Im Park. Am Frühstückstisch. Denn Vögel sind Dinosaurier. Nicht „Nachfahren von“, nicht „evolutionäre Vettern“ – sondern: Dinosaurier. Im biologisch-systematischen Sinne, ohne Ausnahme. Aber wie kommt die Wissenschaft zu dieser Aussage? Auf welcher Grundlage erklärt die Phylogenetik, dass eine Amsel zoologisch genauso ein Dinosaurier ist wie ein Velociraptor? In diesem Video schauen wir uns genau das an – und zwar mithilfe von Kladogrammen. Was sie sind, wie man sie liest, was sie über die Verwandtschaft von Dinosauriern und Vögeln aussagen. Und warum die klassische Einteilung von „Reptilien“ dabei vollständig zusammenbricht.

Was sind Kladogramme?

Ein Kerngedanke der Evolution ist, dass alle Arten von Tieren, Pflanzen, Pilzen und Mikroorganismen, die jemals auf der Erde gelebt haben, auf einen gemeinsamen Vorfahren zurückgehen. Das heißt, alle Lebewesen sind miteinander verwandt und lassen sich in einem evolutionären Stammbaum darstellen. Dabei sind natürlicherweise einige Gruppen von Lebewesen enger miteinander verwandt als mit anderen. Diese verwandtschaftlichen Beziehungen werden in einem Kladogramm dargestellt. In der Biologie wird heute darauf geachtet, dass bei der systematischen Einteilung der Lebewesen immer alle Nachfahren eines gemeinsamen Vorfahren zusammengefasst werden. Der Wissenschaftler nennt das „Monophylie“. Eine solche Einteilung in monophyletische Gruppen basiert auf evolutionären Neuheiten, also Apomorphien, die nur in Vertretern dieser monophyletischen Gruppe vorkommen. Solche monophyletischen Gruppen bezeichnen wir als Klade. Entsprechend wird diese Art der Einteilung in Lebewesen als Kladistik oder phylogenetische Systematik. Dabei ist jede untere Einheit Teil der nächst höheren. Die Kladistik ordnet Organismen in hierarchisch ineinander geschachtelte Gruppen ein, die ausschließlich durch evolutive Neuheiten (also Apomorphien) definiert sind. Wo stehen Dinosaurier im Stammbaum des Lebens?

Das Problem mit den „Reptilien“

Versuchen wir dieses Prinzip auf die Verwandtschaft von Vögeln und Dinosauriern zu verwenden. Wir einigen uns hier, um es nicht zu lang zu machen, dass Dinosaurier und Vögel zu den Eukaryoten, Tieren und Wirbeltieren gehören. Innerhalb der Wirbeltiere werden Dinosaurier traditionell zu den Reptilien gezählt, während Vögel eine eigene Klasse bilden. Betrachtet man heute lebende Reptilien wie Schlangen und Schildkröten, so haben sie Merkmale, die sie klar von den Vögeln unterscheiden. Reptilien haben Schuppen, sind in der Regel wechselwarm, haben Zähne und ihre Gliedmaßen, sofern sie welche haben, stehen seitlich am Körper. Vögel hingegen haben Federn, einen zahnlosen Schnabel, können ihre Temperatur konstant halten und ihre Beine stehen senkrecht unterm Körper, während die Arme in Flügel umgewandelt sind. Betrachtet man also nur heute lebende Reptilien und Vögel, scheint eine Einteilung in zwei Klassen gerechtfertigt. Gleichzeitig haben aber beide Klassen doch gewisse Gemeinsamkeiten: Auch wenn Vögel Federn haben, so haben sie an den Beinen reptilienartige Schuppen und Zehen mit Krallen. Außerdem legen beide hartschalige, amniotische Eier. Die meisten Reptilien und auch die Vögel haben einen sog. diapsiden Schädelbau, d. h. sie haben, neben den Augen- und Nasenhöhlen zwei charakteristische Schläfenfenster auf jeder Schädelseite, die als Ansatzstellen für Muskeln dienen. Im Zuge der Evolution der Reptilien und Vögel wurde dieser diapside Schädelgrundtyp stark abgewandelt, lässt sich aber z. B. noch in der Embryonalentwicklung nachvollziehen. Weiterhin fiel Forschern auf, dass innerhalb der Reptilien Krokodile einige Gemeinsamkeiten mehr mit Vögeln haben – dies zeigt sich z. B. am Bau des Herzens, der Lunge, der Eierschalen, Details in der Schädel- und Skelettanatomie oder genetischer Merkmale. Hier zeigt sich also, dass Krokodile irgendwie mit Vögeln enger verwandt sind als z. B. mit Echsen und Schlangen. Nun wissen wir, evolutionäre Gruppen sind durch für sie typische Apomorphien gekennzeichnet und bilden so ein Monophylum. Krokodile teilen aber mit Vögeln einige dieser Apomorphien, die wir bei Echsen und Schlangen nicht finden. Das heißt Krokodile sind somit enger mit Vögeln verwandt als mit Echsen. Damit erfüllen Reptilien das Kriterium einer monophyletischen Gruppe nicht, da Vögel aus dieser Definition ausgeschlossen werden. Das bedeutet, Reptilien, wie im klassischen Sinne verstanden, sind keine natürliche evolutionäre Gruppe, sondern bilden eine paraphyletische Gruppe. Eine paraphyletische Gruppe wird dadurch definiert, dass nicht alle Nachkommen einer Klade in diese Gruppe integriert werden. Daher taucht in der Fachliteratur ein anderer Begriff auf, der sowohl alle Reptilien wie auch die Vögel einschließt: Sauropsida. Innerhalb der Sauropsida bilden Krokodile und Vögel die Klade der Archosaurier. Echsen und Schlangen bilden dagegen die Gruppe der Lepidosaurier.

Archosaurier: Die gemeinsame Wurzel

Die Frage ist aber nun: wohin gehören nun die Dinosaurier? Wenn sie mit den Vögeln enger verwandt sind als mit den Echsen, sollten sie zu den Archosauriern gehören. Überprüfen wir diese Aussage.

Archosaurier haben eine Reihe von Apomorphien, die diese Klade an ihrer Wurzel, als ihren Ursprung definieren. Ein gemeinsames Merkmal aller Archosaurier liegt u. a. im Schädelbau. Ausgehend vom diapsiden Schädeltyp mit den zwei Schläfenfenstern, findet sich vor der Augenhöhle das Antorbitalfenster. Bei modernen Krokodilen ist dieses wieder verschlossen, lässt sich aber zum einen embryonal nachweisen, sowie bei urzeitlichen Verwandten der Krokodile wiederfinden. Auch bei modernen Vögeln kam es zu einem Umbau, vor allem im Hintergrund der Anpassung an das Fliegen, was einige größere Umbauten des Skeletts erforderte. Hier ist zu beachten: wenn sich ein bestimmtes Merkmal bei einem Vorfahren entwickelt, kann es durchaus passieren, dass es bei späteren Nachfahren wieder stark abgewandelt oder gar nicht mehr vorhanden ist: eine folge unterschiedliche Selektionsbedingungen. Aber solche monophyletischen Gruppen sind nicht durch ein einziges Merkmal definiert, sondern durch eine ganze Reihe unabhängiger Merkmalskombinationen, die eine solche Einteilung erlauben. So haben Archosaurier noch weitere typische Merkmale und wir schauen uns ein weiteres an: die Bezahnung. Archosaurier haben thecodonte Zähne. d. h., die Zähne sitzen jeweils in einem eigenen Zahnfach (Alveole), wo sie durch Bindegewebe mit dem Knochen verbunden sind, und besitzen keine mehrteiligen Zahnwurzeln. Dieser Zahntyp findet sich bei Krokodilen und Dinosauriern. Moderne Vögel haben zwar keine Zähne mehr, doch Urzeitvögel wie Ichthyornis oder Archaeopteryx haben genau diesen Zahntyp.  Archosaurier haben zudem einen vierten Trochanter (Rollhügel) am Oberschenkelknochen. Das ist ein Höcker auf dem Oberschenkelknochen, der als Ansatz für den Musculus caudofemoralis longus, dem Schwanzmuskel, dient. Aus diesen und weiteren Merkmalen wird ersichtlich, dass Dinosaurier ebenfalls zu den Archosauriern gehören. Damit ist zumindest eine enge Verwandtschaft mit Krokodilen und Vögeln belegt.

Avemetatarsalia: Warum Vögel näher an Dinos sind als Krokodile

Aber sind nun Dinosaurier enger mit Vögeln oder mit Krokodilen verwandt? um das zu untersuchen schauen wir uns ein wesentliches Merkmal an: das Fußgelenk, genauer das Sprunggelenk. Alle Landwirbeltiere, die Beine haben, haben Fußwurzelknochen, die bei verschiedenen Gruppen aber unterschiedlich geformt sind und verschiedene Gelenke bilden. Betrachtet man die Füße bei Krokodilen, Dinosauriern und Vögeln fällt auf, dass Krokodile mit ihrer kompletten Fußfläche den Boden auftreten, man spricht hierbei von einem Crurotarsalgelenk. Bei Dinosauriern und Vögel verläuft das Fußgelenk in der „Mitte“ der Fußwurzel. Man spricht dann von einem Metatarsalgelenk. Anders ausgedrückt: Dinosaurier und Vögel laufen auf ihren Zehen und die ferse berührt nie den Boden. Diese Fußmorphologie ist ein Beleg für die Nähe der Vögel zu den Dinosauriern.

Die Dinosaurier selbst sind durch eine Reihe weiterer Apomorphien gekennzeichnet. Einige davon haben wir in vorherigen Episoden kennengelernt: Sie findet sich zwischen den Beckenknochen ein offenes Acetabulum und die Beine stehen, anders als bei Echsen und Krokodilen, unterm Körper. Damit wären Vögel mit Dinosauriern näher verwandt als mit Krokodilen. Aber eine nahe Verwandtschaft bedeutet nicht zwangsläufig zur entsprechenden Gruppe zu gehören. Dinosaurier verstehen wir aber als monophyletische Gruppe: das bedeutet ausnahmslos alle Nachkommen des gemeinsamen Vorfahren der Dinosaurier gehören zu diesem. Die Dinosaurier können selbst in verschiedene Gruppen aufgeteilt werden: die langhalsigen Sauropoden, die Horndinosaurier oder die fleischfressenden Theropoden. Vögel sind aber aus einer Gruppe der Theropoden hervorgegangen, was durch morphologische Merkmale verständlich gemacht wurde, wie wir schon in den vorherigen Episoden mit den Sakralwirbeln, Acetabulum, Schambein, Schambeinfuge und Federn klargemacht haben. In der Konsequenz bedeutet das aber, dass alle Vögel mit Tyrannosaurus, Velociraptor, Allosaurus und Co. enger verwandt sind als diese Raubdinosaurier mit Brachiosaurus und Triceratops. Da aber all diese Gattungen als Dinosaurier definiert werden, müssen Vögel auch welche sein. Sollen Vögel keine Dinosaurier sein, wären das dann aber alle Theropoden genauso wenig. Entsprechend müssten die Dinosaurier in verschiedene Gruppen geteilt werden und Dinosaurier wäre als natürliche Gruppe nicht valide. Aus gründen der Sparsamkeit werden dann alle als Dinosaurier bezeichnet.

Dinos innerhalb der Dinos: Die Hierarchie der Theropoden

Auch innerhalb der Theropoden sind einige mit den Vögeln enger verwandt als mit anderen. Alle modernen Vögel gehören zusammen mit weiteren ausgestorbenen Vertretern zu den Avialae. Zu den Avialae zählen Paläontologen traditionell alle Arten, die vom letzten gemeinsamen Vorfahren von Archaeopteryx und den modernen Vögeln abstammen. Vögel sind also jene Dinosaurier, die mit Archaeopteryx näher verwandt sind als mit den anderen Dinosauriern. Die nächsten Verwandten der Avialae sind die Troodontiden und Dromeosaurier. Dazu zählen Gattungen wie Troodon, Deinonychus, Velociraptor oder Microraptor. Alle zusammen bilden die Klade der Paraves. Die Paraves bilden dann zusammen mit den Oviraptorsaurier die Pennaraptora. Pennaraptora plus Therizionsauridae und Alvarezsauroidea bilden schließlich die Maniraptora („Handräuber“). Die Maniraptora und die Ornithomimosaurier bilden die Klade der Maniraptoriformes und diese zusammen mit den Compsognathidae und den Tyrannosauroidae die Tyrannoraptora. Die Tryannoraptora sind dann zusammen mit einigen basalen Gattungen wie Zuolong die Coelurosaurier (Hohlschwanzechsen). Die Coelurosaurier sind dann wiederrum eine Untergruppe der Theropoden.

Aber auch die Avialae selbst werden in mehrere Untergruppen unterteilt. Die modernen Vögel werden als Neornithes bezeichnet, manchmal findet sich auch der klassische Begriff Aves. Aber zwischen den Avialae und den Aves vermitteln weitere Kladen. Während ursprüngliche Avialae wie Archaeopteryx noch einen relativ langen Schwanz hatte, finden wir schon bei Confuciusornis den nächsten Schritt der Vogelevolution: die Verkürzung des Schwanzes zum Pygostyl. Entsprechend wird diese Gruppe als Pygostylia bezeichnet. Verfolgen wir weiter das Kladogramm weiter ist die nächste Gruppe die Ornithothoraces, gefolgt von den Ornithuromorpha und den Ornithurae.

Kein Zufall: 1.431 morphologische Merkmale

Diese hierarchisch verschachtelten Kladogramme sind ein wichtiger Beleg für die evolutionäre Verwandtschaft der Lebewesen. Diese Einteilung basiert keinesfalls auf willkürliche Annahmen oder Spekulationen. Ich habe mich in diesem Video auf nur einige einfache Merkmale konzentriert, aber tatsächlich ist das, was ich erwähnt habe nur ein Tropfen auf dem heißen Stein. Eine Studie aus dem Jahr 2018 untersuchte die Merkmalsveränderung der Avemetatarsalia hin zu den modernen Vögeln (Cau 2018). Die modernen Vögel, also die Aves, zeichnen sich gegenüber der Stammart an der Basis des Baums durchdurch 1.431 morphologische Veränderungen aus. Diese traten schrittweise in der Ahnenlinie der Vögel ausgehend von den Avemetatarsalia auf. Erwartungsgemäß sind die Gruppen hierarchisch ineinander verschachtelt. Das hierarchische System und die sich darin widerspiegelnde abgestufte Ähnlichkeit der Arten ist der stärkste Beleg für die Evolution und die Abstammung der Vögel von frühen Dinosauriern. Nochmals: 1.431 Merkmale! Ich habe wohl noch einiges vor mir. Um diesem Morphenkontinuum einen Sinn zu geben, werden jene theropoden Dinosaurier, die zu den Vögeln führen als Avialae definiert, Vögel sind also jene Dinosaurier, die mit Archaeopteryx näher verwandt sind als mit den anderen Dinosauriern. Die Dromaeosauriden, dazu zählen Gattungen wie Deinonychus, Velociraptor oder Microraptor, oder die Troodontiden, zu denen u. a. Troodon und Mei long gehören, gehören aber nicht dazu, denn ihre Evolutionslinie hat sich kurz vorher abgezweigt.

Es kommt noch besser: Eine andere Studie stellte fest, dass eine klare Abgrenzung zwischen Vögeln und ihren unmittelbaren „Nichtvogel“-Vorfahren nicht erkennbar ist (Brusatte et al. 2014). Hierfür wurden von rund 150 Theropoden aus jener Zeitspanne Datensätze für mehr als 850 Skelettmerkmale zusammengetragen. Mit einem Statistikverfahren, das viele Merkmale einrechnet, wurde jede Art in einem so genannten Morphospace abgebildet. Im Prinzip handelt es sich dabei um eine mehrdimensionale Karte, auf der die Arten entlang mehrerer Achsen nach dem Anteil von Merkmalen gruppiert sind, die sie miteinander teilen. Zwei sehr ähnliche Arten liegen dann nah zusammen, während in vielem verschiedene Arten weit auseinanderrücken. D. h., wenn Vögel etwas völlig anderes sind als Raubdinosaurier, würden sie im Morphospace eine völlig andere Position einnehmen als die restlichen Dinosaurier und die Erklärung, dass Vögel von Raubdinosauriern abstammen dürfte zumindest schwieriger und weniger plausibel sein. Das ist aber nicht der Fall. Vielmehr finden sich die damaligen Vögel bunt verstreut mitten in der Wolke der Dinosaurier. Das heißt, ihre Entwicklung geschah so langsam, dass der Übergang verschwamm.

Was sich auf dem Weg zum Vogel veränderte

Wir werden in späteren Videos noch weitere Veränderungen näher beschreiben, lasst uns aber hier einfach einen groben Überblick geben:

Mehr als 40 % der Schlüsselmerkmale moderner Vögel entwickelten sich während des 60 Millionen Jahre dauernden Übergangs von den ersten vogelartigen Archosauriern zu den ersten Maniraptoren, d. h. den ersten Dinosauriern, die den lebenden Vögeln näherstanden als dem Tyrannosaurus rex. Nach dem Auftreten der Maniraptoren kam es in den nächsten 40 Millionen Jahren zu einer kontinuierlichen Verkleinerung der Körpergröße und zur Anhäufung neotenischer (juveniler) Merkmale, z. B. dem Verlust von Zähnen. Die Hyperkarnivorie wurde immer seltener, d. h. es wurden auch andere Nahrungsquellen, z. B. Samen, genutzt, die Gehirnhälften vergrößerten sich und die Vordergliedmaßen wurden länger und aus den Typ1-Federn entwickelten sich die anderen Federtypen. Während der Kreidezeit entwickelten sich die Avialae zu einer großen Vielfalt an Formen. Viele Gruppen behielten primitive Merkmale, wie z. B. Klauenflügel und Zähne, obwohl letztere bei einer Reihe von Avialae-Gruppen, einschließlich der modernen Vögel (Aves), unabhängig voneinander verloren gingen. Zunehmend steifere Schwänze sind in der Evolution der Maniraptoren zu beobachten, und dieser Prozess gipfelte im Auftreten des Pygostylus, einer Verknöcherung verschmolzener Schwanzwirbel, wie wir sie schon bei Confuciusornis sehen können. In der späten Kreidezeit, vor etwa 100 Millionen Jahren, entwickelten die Vorfahren aller modernen Vögel ein offeneres Becken, das es ihnen ermöglichte, im Verhältnis zur Körpergröße größere Eier zu legen. Schließlich kam es mit der Evolution der Ornithothoraces, zu denen u. a. die kreidezeitlichen Enantiornithes, Ichthyornis, und Hesperornis, aber auch die modernen Vögel gehören, zu einer Verfeinerung der Aerodynamik und der Flugfähigkeit sowie dem Verlust oder Verschmelzung mehrerer Skelettmerkmale. Von besonderer Bedeutung sind die Entwicklung eines vergrößerten, gekielten Brustbeins und der Alula sowie der Verlust der Greifhände.

Viele der typischen Vogelmerkmale, die Vögeln die Flugfähigkeit ermöglichten, wie hohle Knochen, Luftsäcke und Federn, hatten nicht das „Ziel“ für den Vogelflug entwickelt zu werden, sondern hatten andere ursprüngliche Funktionen, die für den Vogelflug verwendet wurden. Der Fachmann spricht von günstigen Exaptationen, die rückblickend der Evolution des Flugs überhaupt erst den Weg bahnten. Hier einige Beispiele: Die Bildung luftgefüllter Hohlknochen und eines vogelähnlichen Lungen-Luftsacksystems nahm bei den ersten Echsenbecken-Dinosauriern ihren Anfang. 100 Mio. Jahre vor dem Erscheinen der Vögel bahnte sich eine rasante Zunahme der Stoffwechsel- und Wachstumsraten sowie die Entwicklung der typischen „Durchflusslungen“ an, womit die Vögel heute ihren Sauerstoffbedarf decken. Auch dies war eine günstige Voranpassung, die mit dem Fliegen nichts zu tun hatte. Die langen Beine der späteren Vögel und ihre drei dünnen Hauptzehen entstanden erstmals vor mehr als 230 Millionen Jahren. Dies ging mit der Umgestaltung des „Reptilien“-Körpers in aufrecht gehende Theropoden einher. Etwa 50 Mio. Jahre vor dem Auftreten der Vögel verwuchsen die paarigen Schlüsselbeine zum Gabelbein. Vermutlich stabilisierten die wolfsgroßen Raptoren damit den Schultergürtel beim Zerreißen ihrer Beute. Bei ihren fliegenden Nachfahren hilft die Neuerung, beim Flügelschlag Energie einzusparen.

Outro

Was wir gesehen haben, ist eigentlich eine Geschichte über Kategorien. Über die Frage, wie wir Lebewesen einteilen – und warum unsere Alltagsvorstellungen dabei oft hinken. „Reptilien“ als klassische Gruppe? Paraphyletisch und damit wissenschaftlich nicht haltbar. „Dinosaurier ausgestorben“? Nur zum Teil – etwa 11.000 Arten leben noch heute. „Vögel sind keine echten Dinosaurier“? Das Gegenteil ist durch Kladogramme, Morphologie und 1.431 belegte Merkmalsveränderungen klar widerlegt. Was mich dabei fasziniert – und was ich euch gerne mitgeben möchte – ist, dass diese Erkenntnisse nicht aus einem einzigen Fund stammen, sondern aus einem systematischen Abgleich unzähliger morphologischer Merkmale. Die Wissenschaft hat hier nicht auf Archaeopteryx gewartet und gesagt: „Beweis gefunden.“ Sie hat Stück für Stück ein Bild zusammengesetzt, das heute kaum noch Interpretationsspielraum lässt. Was interessiert euch am meisten für zukünftige Videos? Die konkreten anatomischen Merkmale, die Vögel mit Theropoden verbinden? Oder eher die Frage, wie sich das Fliegen tatsächlich entwickelt hat – aus dem Baum heraus, oder vom Boden aus? Schreibt es in die Kommentare – und weiterführende Quellen sowie alle Studien, die ich erwähnt habe, findet ihr auf meiner Homepage in der Videobeschreibung. Bis zum nächsten Mal.

Literatur

Allgemeine Literatur zur Systematik und Vielfalt der Dinosaurier:

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Paul, G. S. (2016). The Princeton Fieldguide to Dinosaurs. 2nd Edition. Princeton University Press

Prothero, D. (2017): Evolution – What the Fossils say and why it matters. Second edition. New York: Columbia University Press

Prothero, D. (2021): The Evolving Earth. Oxford University Press

Prothero, D. (2022): Vertebrate Evolution. From Origins to Dinosaurs and beyond. CRC Press, Kapitel 11, 12, 14

Schweitzer, M. H., Schroeter, E. R., Czajka, C. D. (2021): Dinosaurs How We KNow What We Know. CRC Press

Zitierte Studien zu den morphologischen 1.431 Merkmalen und dem Morphospace:

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Weitere vertiefende Spezialliteratur zur Systematik und Vielfalt der Dinosaurier:

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