Ohne Sex wärst du ausgestorben – aber warum gibt es ihn überhaupt?

Intro

Stell dir vor, du kannst dich ohne Partner vermehren. Schneller, effizienter — hundert Prozent deiner Gene an die nächste Generation. Keine Kompromisse, kein Aufwand. Das klingt evolutionär überlegen. Und trotzdem machen es fast keine komplexen Lebewesen. Die einzige Ausnahme: sogenannte Rädertierchen, die seit 80 Mio. Jahren wie Mönche leben.

Der Grund dafür ist einer der faszinierendsten und meistdiskutierten Widersprüche der Evolutionsbiologie. Sex ist teuer. Er kostet Zeit, Energie, und du gibst nur die Hälfte deiner Gene weiter. Ein asexuelles Weibchen würde eine Population doppelt so schnell vergrößern. Rein mathematisch ist Sex ein Verlustgeschäft.

Und doch — fast alle Eukaryoten, also alle Tiere, Pflanzen und Pilze, betreiben ihn. Die Frage „Warum gibt es Sex überhaupt?“ hat Biologen seit Darwin beschäftigt. Die Antwort führt uns direkt zu einem evolutionären Wettrüsten und zu einem molekularen Mechanismus, der eure Genome vor dem schleichenden Kollaps rettet. In dieser Folge schauen wir uns an, wie sexuelle Fortpflanzung überhaupt entstanden ist. Was ist eigentlich Sex auf zellulärer Ebene? Wie entstand die Meiose? Warum wechseln manche Organismen zwischen sexueller und asexueller Vermehrung — und was machen jene Arten, die komplett auf Sex verzichten?

Was ist sexuelle Vermehrung?[1]

Sexuelle Fortpflanzung ist eine Form der Reproduktion bei Eukaryoten, bei der die Zellkerne zweier Zellen miteinander verschmelzen – ein Prozess, der als Karyogamie bezeichnet wird. Dabei verdoppelt sich der Chromosomensatz, also der sogenannte Ploidiegrad. Damit sich diese Verdopplung nicht bei jeder Generation fortsetzt, entstehen spezialisierte Zellen mit halbiertem Chromosomensatz: die Keimzellen. Diese Halbierung erfolgt durch die Meiose, auch Reduktionsteilung genannt.

Am Beispiel des Menschen wird das besonders anschaulich: Körperzellen enthalten 46 Chromosomen, angeordnet in 23 homologen Paaren. Das bedeutet, jedes Gen liegt in doppelter Ausführung vor. Eine Ausnahme bilden die Geschlechtschromosomen: Während Frauen zwei X-Chromosomen besitzen, haben Männer ein X- und ein strukturell unterschiedliches Y-Chromosom. Dieser doppelte Chromosomensatz wird als diploid bezeichnet.

Während der Meiose wird dieser Satz halbiert. Die entstehenden Keimzellen – Spermien und Eizellen – enthalten jeweils nur 23 Chromosomen und sind damit haploid. Bei der Befruchtung verschmelzen zwei dieser haploiden Keimzellen. So entsteht erneut eine diploide Zelle, die sich anschließend durch Mitose in genetisch identische Zellen teilt. Sexuelle Fortpflanzung ist somit ein zyklischer Wechsel zwischen haploider und diploider Phase – ein Prozess, der als Kernphasenwechsel bezeichnet wird.

Kernphasenwechsel

Bei Eukaryoten gibt es drei Formen des sogenannten Kernphasenwechsels. Sie unterscheiden sich darin, ob die haploide oder die diploide Phase im Lebenszyklus dominiert: Haplonten, Diplonten und Diplo-Haplonten.

Haplonten verbringen den Großteil ihres Lebens in der haploiden Phase – sie besitzen also nur einen einfachen Chromosomensatz. Die einzige diploide Phase ist die Zygote, die durch die Verschmelzung zweier Keimzellen entsteht. Unmittelbar danach folgt die Meiose, wodurch wieder haploide Zellen entstehen, die sich durch Mitose weiter vermehren. Zu den Haplonten zählen viele Pilze, zahlreiche Algen sowie einige einzellige Eukaryoten.

Diplonten stellen gewissermaßen das Gegenstück dar. Hier dominiert die diploide Phase: Nach der Befruchtung entwickelt sich die Zygote durch Mitose zum vollständigen Organismus. Erst bestimmte Zellen dieses Organismus durchlaufen die Meiose und bilden haploide Keimzellen. Zu den Diplonten gehören neben einigen Algen und Einzellern vor allem alle Tiere.

Eine Zwischenstellung nehmen die Diplo-Haplonten ein. Bei ihnen wechseln sich haploide und diploide Generationen regelmäßig ab – ein Prinzip, das als Generationswechsel bekannt ist und typisch für die meisten Pflanzen ist. Im Verlauf der Evolutionsgeschichte der Pflanzen, ausgehend von den Moosen, Farnen, Nacktsamern und Bedecktsamern, wurde die diploide Phase immer dominanter.

Warum ausgerechnet Sex?[2]

Insgesamt deutet vieles darauf hin, dass sich im Laufe der Evolution die diploide Phase durchgesetzt hat. Doch warum existiert dieser Wechsel überhaupt – und warum gibt es sexuelle Fortpflanzung? Denn auf den ersten Blick wirkt sie paradox: Bei asexueller Vermehrung teilt sich eine Zelle einfach in zwei identische Nachkommen. Bei sexueller Fortpflanzung hingegen verschmelzen zwei Zellen zu einer, und jedes Individuum gibt nur die Hälfte seines Erbguts weiter. Trotz dieses scheinbaren Nachteils ist sexuelle Fortpflanzung bei Eukaryoten weit verbreitet. Linien, die sich ausschließlich asexuell vermehren, sind selten und oft evolutionär relativ jung – wie etwa der Löwenzahn oder bestimmte amerikanische Echsenarten, die jedoch auch sexuelle Fortpflanzung beherrschen. Eine bemerkenswerte Ausnahme bilden die bdelloiden Rädertierchen: Rund 300 mikroskopisch kleine Arten, die seit mindestens 25 Millionen Jahren ausschließlich asexuell leben – gewissermaßen die Ausnahmen in einer überwiegend sexuell reproduzierenden Welt. Um zu verstehen, warum sich sexuelle Fortpflanzung dennoch durchgesetzt hat, lohnt sich ein genauer Blick auf die zugrunde liegenden Mechanismen.

Vorteile der sexuellen Vermehrung[3]

Sexuelle Fortpflanzung bietet Eukaryoten entscheidende evolutionäre Vorteile: Sie ermöglicht es, nützliche Mutationen schnell zu kombinieren und schädliche effizienter zu eliminieren.

Schon Charles Darwin erkannte einen zentralen Effekt, ohne die genetischen Mechanismen zu kennen: die erhöhte Vitalität von Hybriden. Nachkommen nicht nah verwandter Eltern sind oft robuster und leistungsfähiger. Der Biologe August Weismann ergänzte Anfang des 20. Jahrhunderts, dass sexuelle Fortpflanzung vor allem die genetische Vielfalt innerhalb von Populationen erhöht – und damit die Grundlage für natürliche Selektion schafft. Ein wichtiger Mechanismus dahinter ist die Kombination unterschiedlicher Genvarianten, sogenannter Allele. Liegen zwei verschiedene Varianten eines Gens vor, spricht man von Heterozygotie. Diese kann schädliche Effekte einzelner Mutationen abpuffern.

Allerdings erzeugt Sex selbst keine neuen genetischen Varianten – das leisten Mutationen. Sex sorgt vielmehr dafür, dass diese Varianten neu gemischt und schneller verbreitet werden. Der Genetiker Ronald Fisher zeigte bereits in den 1930er Jahren, dass dies die Anpassungsfähigkeit von Populationen deutlich steigert.

Ein Beispiel: Entstehen zwei vorteilhafte Mutationen in getrennten, asexuellen Linien, können sie nicht kombiniert werden. Bei sexueller Fortpflanzung hingegen können solche Mutationen zusammengeführt werden – und ihre positiven Effekte addieren sich.

Auch bei schädlichen Mutationen spielt Sex eine zentrale Rolle. Zwar sind viele Mutationen neutral, doch mit der Zeit können sich schädliche Varianten ansammeln. Dieser Prozess wird als Muller’s Ratchet bezeichnet, benannt nach dem Genetiker Hermann Joseph Muller. Ohne Rekombination reichern sich schädliche Mutationen irreversibel an – besonders in asexuellen Populationen.

Sex wirkt diesem Prozess entgegen: Während der Meiose werden Gene neu kombiniert, sodass Nachkommen entstehen können, die weniger schädliche Mutationen tragen. Einige Individuen starten so mit einem „bereinigten“ Genom.

Anschaulich lässt sich das mit zwei defekten Autos vergleichen: Das eine hat einen Motorschaden, das andere ein kaputtes Getriebe. Ein Mechaniker würde diese Schäden reparieren und zwei funktionsfähige Autos produzieren. Sex geht ein wenig anders vor: Bei sexueller Vermehrung würde, dem Mechaniker ähnlich, durch Zusammenfügen funktionsfähiger Teile ein funktionierendes Auto entstehen. Doch anders als ein Mechaniker macht sich Sex ebenfalls die Mühe, die defekten Teile zusammenzufügen, um einen funktionslosen Schrotthaufen herzustellen. Diese Schrotthaufen, also bildlich gesprochen für die Individuen mit den schlechten Mutationen, haben eine geringere Fitness und sterben mit der Zeit aus. Ihr Erbgut hat so viele schädliche Mutationen erhalten, dass sie nicht lebensfähig sind – sie sterben oft schon vor der Geburt. Dies ist zwar für das einzelne Individuum fatal, wirkt sich aber günstig auf das Wohlergehen der Gesamtpopulation aus. Denn dadurch werden regelmäßig mehrere schädliche Mutationen auf einmal aus dem Genpool der Art entfernt – so jedenfalls besagt es Mullers Ratschen-Hypothese. Auf einer gewissen Weise arbeitet Sex also ziemlich verschwenderisch: sie erzeugt ziemlich viel Müll, gleichzeitig werden aber einige gesunde Individuen erzeugt, die frei von diesen Schäden sind – bis sich erneut schädliche Mutationen ansammeln.

Empirische Studien stützen diesen Effekt. Analysen des menschlichen Genoms zeigen, dass Regionen mit hoher Rekombination weniger schädliche Mutationen enthalten als solche mit geringer Rekombination. Sie belegen, dass stark schädliche Mutationen in realen Populationen seltener vorkommen als theoretisch erwartet – ein Hinweis auf ihre gezielte Eliminierung durch Selektion und Rekombination.

Ein weiterer zentraler Vorteil wird durch die Red Queen Hypothesis beschrieben, benannt nach einer Figur aus Through the Looking-Glass von Lewis Carroll. Sie besagt: In einem evolutionären Wettrennen – etwa zwischen Parasiten und Wirten – müssen Organismen sich ständig weiterentwickeln, um überhaupt konkurrenzfähig zu bleiben.

Sexuelle Fortpflanzung beschleunigt diesen Prozess. Durch genetische Durchmischung entstehen immer neue Genkombinationen, die es Nachkommen ermöglichen, sich besser gegen Krankheitserreger zu behaupten. In asexuellen Populationen hingegen kann ein einziger Erreger im Extremfall alle genetisch ähnlichen Individuen auslöschen.

Besonders vorteilhaft ist sexuelle Fortpflanzung daher in dynamischen Umwelten. Wenn sich Bedingungen schnell ändern oder neue Lebensräume erschlossen werden, erhöht genetische Vielfalt die Wahrscheinlichkeit, dass zumindest einige Individuen optimal angepasst sind. Ein möglicher Ursprung des Kernphasenwechsels liegt im Wechsel zwischen stabilen und sich verändernden Umweltbedingungen.

Einige Arten nutzen deshalb beide Strategien: Sie wechseln je nach Umweltbedingungen zwischen sexueller und asexueller Fortpflanzung – darunter viele Einzeller, aber auch Pflanzen wie der Löwenzahn oder bestimmte Tierarten.

Insgesamt zeigt sich: Trotz ihrer scheinbaren „Kosten“ ist sexuelle Fortpflanzung ein mächtiges Werkzeug der Evolution – vor allem dort, wo Anpassungsfähigkeit überlebensentscheidend ist. Was aber könnten die Bedingungen sein, bei der ein Wechsel von diploider zu haploider Phase sinnvoll ist?

Ursprung des Kernphasenwechsels[4]

Eine verbreitete Hypothese geht davon aus, dass sich bei Stress – etwa Trockenheit, Nährstoffmangel oder starkem Parasitenbefall – zwei Zellen zusammenschlossen. Diese Verschmelzung, die sogenannte Syngamie, könnte als Überlebensstrategie gedient haben: eine widerstandsfähige Dauerzelle mit zwei Genomen.

Diese doppelte genetische Ausstattung hatte einen entscheidenden Vorteil. Bei Schäden an der DNA – etwa durch Umweltstress oder reaktive Sauerstoffverbindungen – konnte ein intaktes Gen als Vorlage für Reparaturprozesse dienen. Solche Schäden nahmen vermutlich zu, als frühe Eukaryoten begannen, Sauerstoff zur Energiegewinnung zu nutzen.

Im weiteren Verlauf der Evolution könnte sich diese Form der Zellfusion zusätzlich bewährt haben, weil sie den Austausch und die Kombination vorteilhafter Mutationen ermöglichte. Die diploide Phase erwies sich dabei als robuster gegenüber genetischen Schäden.

Gleichzeitig hatten haploide Zellen unter bestimmten Bedingungen Vorteile: Sie wachsen oft schneller, da ihr Genom nur halb so groß ist und weniger Ressourcen benötigt. Je nach Umweltlage konnte also entweder die haploide oder die diploide Phase im Vorteil sein. Mit verbesserten Umweltbedingungen – etwa stabilerer Nährstoffversorgung oder effizienterer Nutzung der Mitochondrien – gewann schließlich die diploide Phase an Bedeutung.

Eine alternative Erklärung sieht den Ursprung der Diploidie eher als Zufallsprodukt: etwa durch eine Verdopplung des Erbguts ohne anschließende Zellteilung. Die Rückkehr zur Haploidie – also eine Art „Korrektur“ – könnte dann zur Entwicklung der Meiose geführt haben. Daraus könnte sich ein früher Mechanismus entwickelt haben, der gezielt zwischen verschiedenen Ploidiegraden wechselt – ein Vorläufer des heutigen Kernphasenwechsels. Ähnliche Prozesse finden sich noch heute bei sogenannten parasexuellen Pilzen, bei denen diploide Zellen schrittweise wieder Chromosomen verlieren.

Warum einige trotzdem auf Sex verzichten[5]

Wenn sexuelle Fortpflanzung so viele Vorteile bietet, stellt sich eine naheliegende Frage: Warum gibt es Ausnahmen?

Ein besonders faszinierendes Beispiel sind die bdelloiden Rädertierchen. Diese mikroskopisch kleinen Tiere verzichten seit Millionen Jahren vollständig auf sexuelle Fortpflanzung – und widersprechen damit gleich mehreren zentralen evolutionären Theorien. Denn ohne Sex fehlt ihnen eigentlich ein entscheidender Mechanismus, um schädliche Mutationen wieder loszuwerden, wie es etwa durch Muller’s Ratchet beschrieben wird. Und doch existieren sie bis heute erstaunlich erfolgreich.

Ein Blick auf andere asexuelle Organismen liefert Hinweise: Bakterien und Archaeen. Sie gehören zu den ältesten und erfolgreichsten Lebensformen überhaupt, besiedeln extreme Lebensräume und verfügen über enorme Stoffwechselvielfalt. Auch bei ihnen stellt sich die Frage: Warum führt die Anhäufung schädlicher Mutationen nicht zum Aussterben?

Die Antwort liegt in einer alternativen Form genetischer Durchmischung – dem horizontal gene transfer. Dabei wird genetisches Material nicht von Eltern an Nachkommen weitergegeben, sondern direkt zwischen Organismen ausgetauscht.

Es gibt drei zentrale Mechanismen:

Transduktion: DNA-Übertragung durch Viren, sogenannte Bakteriophagen

Transformation: Aufnahme freier DNA aus der Umgebung

Konjugation: direkter DNA-Austausch zwischen zwei Zellen, meist über Plasmide

Diese Prozesse erhöhen die genetische Vielfalt – und ermöglichen es auch asexuellen Organismen, schädliche Mutationen zu umgehen.

Überraschend ist: Auch Eukaryoten nutzen in seltenen Fällen horizontalen Gentransfer. Bei den Rädertierchen spielt er offenbar eine entscheidende Rolle. Analysen ihres Genoms zeigen, dass ein erheblicher Anteil ihrer Gene – bis zu zehn Prozent – ursprünglich von Bakterien, Pilzen oder Pflanzen stammt.

Diese „fremde“ DNA könnte erklären, warum sie trotz fehlender sexueller Fortpflanzung langfristig überleben konnten. Gleichzeitig liefert sie einen spannenden Hinweis darauf, dass alternative Formen genetischer Rekombination eine größere Rolle in der Evolution gespielt haben könnten, als lange angenommen. Doch um diese Mechanismen vollständig zu verstehen, müssen wir einen Schritt zurückgehen – und uns die Grundlagen anschauen: die Zellteilung.

Mitose, Meiose, Zellteilung[6]

Die Zellteilung verläuft bei Bakterien und Archaeen vergleichsweise einfach. Meist besitzen sie nur ein Chromosom, das vor der Teilung von einem einzigen Replikationsursprung aus verdoppelt wird. Eukaryoten hingegen verfügen über deutlich größere Genome mit mehreren Replikationsursprüngen, was eine schnellere und koordinierte Verdopplung ermöglicht. Auch bei Archaeen finden sich mehrere Replikationsursprünge, doch deutlich weniger als bei Eukaryoten.

Bei Eukaryoten ist die Zellteilung komplexer organisiert und folgt dem sogenannten Zellzyklus. Dieser besteht aus der Interphase – in der die DNA verdoppelt und die Zelle vorbereitet wird – und der Mitose, in der das Erbgut gleichmäßig auf zwei Tochterzellen verteilt wird.

In der Mitose kondensieren die Chromosomen, werden durch einen Spindelapparat aus Mikrotubuli getrennt und anschließend auf zwei neue Zellkerne verteilt. Am Ende entstehen zwei genetisch identische Tochterzellen.

Die Meiose, also die Bildung der haploiden Keimzellen, baut auf diesem Prinzip auf, geht aber einen entscheidenden Schritt weiter: Sie halbiert den Chromosomensatz. Nach einer einmaligen DNA-Verdopplung folgen zwei Teilungsschritte. Zunächst werden homologe Chromosomen getrennt, anschließend – ähnlich wie bei der Mitose – die Schwesterchromatiden. Das Ergebnis sind vier haploide Zellen.

Der entscheidende Unterschied liegt jedoch nicht nur in der Halbierung, sondern in der genetischen Durchmischung: Während der Meiose kommt es zum sogenannten Crossing-over. Dabei tauschen homologe Chromosomen Abschnitte aus, wodurch neue Genkombinationen entstehen. Diese Rekombination ist ein zentraler Motor genetischer Vielfalt – und ein Schlüsselfaktor für die Evolution sexueller Fortpflanzung.

Der Übergang von der einfachen Zellteilung prokaryotischer Organismen zu Mitose und Meiose erscheint zunächst enorm. Doch es gibt Hinweise auf evolutionäre Zwischenstufen. Einige Bakterien und Archaeen besitzen mehrere Chromosomen, und auch bei Eukaryoten existieren unterschiedliche Formen der Mitose, bei denen die Kernmembran beispielsweise erhalten bleibt.

Auf molekularer Ebene zeigen Mitose und Meiose zudem deutliche Gemeinsamkeiten. Daher wird häufig angenommen, dass die Meiose aus der Mitose hervorgegangen ist. Andere Hypothesen sehen ihre Ursprünge bereits in Prozessen bei Prokaryoten – insbesondere in der Transformation, also einer Form des horizontalen Gentransfers.

Dabei wird freie DNA aus der Umgebung aufgenommen und ins eigene Genom integriert – ein Prozess, der ebenfalls genetische Rekombination ermöglicht. Auffällig ist, dass zentrale Enzyme dieses Mechanismus, etwa RecA, funktionelle Gegenstücke in der Meiose besitzen, wie RAD51 und DMC1.

Das deutet darauf hin, dass die Grundlagen sexueller Rekombination evolutionär tief verwurzelt sind. Wahrscheinlich entwickelten sich Mitose und Meiose parallel und griffen auf gemeinsame molekulare Werkzeuge zurück.

Mit wachsender Genomgröße – unter anderem durch die Aufnahme von Mitochondrien-DNA – wurde gezielte Rekombination immer wichtiger. Im Gegensatz zum punktuellen horizontalen Gentransfer ermöglicht sexuelle Fortpflanzung eine umfassende Durchmischung des gesamten Genoms.

Diese „globale“ Rekombination ist besonders bei großen, komplexen Genomen entscheidend, um funktionierende Genkombinationen zu erhalten und schädliche Mutationen auszusortieren. Je größer das Genom ist, desto schwieriger wird es, das „richtige“ Gen durch den horizontalen Gentransfer zu erwischen. Dass ein Genom über alle benötigten Gene verfügt und diese voll funktionsfähig sind, lässt sich nur gewährleisten, indem alle Gene erhalten bleiben und sie regelmäßig über das gesamte Genom hinweg rekombiniert werden. Das geht nicht mit horizontalem Gentransfer, sondern nur mit Sex – „totalem Sex“, der die Rekombination über das ganze Genom umfasst.

Auch strukturell unterscheiden sich die Genome: Während Bakterien meist ein ringförmiges Chromosom besitzen, verfügen Eukaryoten über mehrere lineare Chromosomen. Diese könnten durch Fehler bei Rekombinationsprozessen – etwa durch mobile genetische Elemente – entstanden sein, eben jenen mobilen Introns, die bei der Endosymbiose von den Mitochondrien ins Wirtsgenom wanderten. Zu diesem Thema gibt es meinerseits ein Video, er ist in der Videobeschreibung verlinkt, wenn euch die Details interessieren. Was durch solche mobilen Introns geschehen kann ist Folgendes: im Genom werden sich bei dem Ablesen der Gene „herausgeschnitten“, man spricht vom Spleißen. Dabei können, wenn nach dem herausschneiden der Introns die fehlende Lücke nicht wieder verbunden wird, aus einem ringförmigen Chromosom zwei Lineare entstehen. dieser Prozess kann sich fortsetzen bis mehrere Chromosomen entstehen. Das bescherte den Eukaryoten höchstwahrscheinlich verheerende Probleme mit dem Zellzyklus. Die Zellen müssen jeweils unterschiedlich viele Chromosomen besessen haben, die jeweils verschiedene Mutationen aufwiesen. Zudem übernahmen sie wohl neue Gene und DNA von ihren Mitochondrien. Kopierfehler hätten zweifellos zur Duplikation von Chromosomen geführt. Nur mittels sexueller Rekombination konnten funktionsfähige Gene ansammeln und nicht funktionierende loswerden.

Outro

Was wir heute gesehen haben: Sex ist kein Selbstläufer der Evolution — er ist eine Lösung für ganz spezifische Probleme. Muller’s Ratchet zeigt uns, dass Genome ohne Rekombination unweigerlich kollabieren. Die Red Queen zeigt, dass in dynamischen Umwelten nur wer variiert, überlebt. Und der Kernphasenwechsel zeigt, dass das Leben die Flexibilität hat, diese Mechanismen je nach Situation ein- und auszuschalten.

Und die bdelloiden Rädertierchen? Die haben Sex seit über 80 Millionen Jahren aufgegeben — und kompensieren das mit einer der erstaunlichsten Fähigkeiten der Natur: Horizontaler Gentransfer als Ersatz für Sex. Die Evolution findet immer einen Weg. Aber eine Frage ist noch offen — und sie ist verblüffend simpel: Warum eigentlich zwei Geschlechter? Warum nicht drei, oder zehn? Diese Frage führt uns direkt zur nächsten Folge…

Wenn euch diese evolutionäre Tiefenperspektive gefällt, abonniert den Kanal — und hinterlasst einen Kommentar: Welche der heutigen Hypothesen findet ihr am überzeugendsten — Muller’s Ratchet oder die Red Queen? Ich bin gespannt auf eure Antworten.

[1] Grundlagenliteratur zur sexuellen Vermehrung und Kernphasenwechsel:

  • Alberts, B. et al. (2022). Molecular Biology of the Cell; Kapitel 17 (Zellzyklus)
  • Campbell, NA et al (2020). Biology; Kapitel 12 (Zellzyklus) und Kapitel 13 (Meiose)
  • Lane, N (2009). Life Ascending: The Ten Great Inventions of Evolution. WW Norton/Profile, London. (Kapitel 5)
  • Lane, N (2017). Der Funke des Lebens Energie und Evolution. Konrad Theis Verlag (Kapitel 6)
  • Savada, D et al. (2017). Purves Biologie; Kapitel 11 (Zellzyklus und Zellteilung)
  • Molekularbiologie der Zelle Teil 13: Mitose und Zellzyklus https://internet-evoluzzer.de/mitose/
  • Molekularbiologie der Zelle Teil 14: Meiose, Rekombination und Kernphasenwechsel https://internet-evoluzzer.de/meiose/

[2] Siehe:

  • Maynard-Smith J (1978). The Evolution of Sex. Cambridge University Press, Cambridge
  • Maynard Smith J, Szathmary E (1995). The Major Transitions in Evolution. Oxford University Press, Oxford. Vor allem in Kapitel 9. 1996 erschien im Spektrumverlag eine deutsche Übersetzung mit dem Titel „Evolution – Prozesse, Mechanismen, Modelle“
  • Maynard Smith J, Szathmary E (1999). The origins of life. Oxford University Press. Kapitel 7

[3] Theorien von Muller und Fisher:

  • Fisher, R (1930). The Genetical Theory of Natural Selection. Clarendon Press, Oxford
  • Muller, HJ (1932). Some genetic aspects of sex. American naturalist 66: 118-138
  • Muller, HJ (1964). The relation of recombination to mutational advance. Mutation Research, 1, 2–9. https://doi.org/10.1016/0027-5107(64)90047-8

Moderne Arbeiten, die sich auf Muller und Fisher beziehen:

Red Queen Hypothese:

Nachweis von Mullers Ratsche im menschlichen Genom:

[4] Siehe:

[5] Literatur zu den bdelloiden Rädertierchen:

[6] Siehe:

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