Warum aus Kiemen keine Lungen werden (Luca bis Eva 16)

Schön, dass ihr wieder dabei seid! Nachdem wir uns im letzten Video angeschaut haben, wie die ersten Wirbeltiere an Land gekrabbelt sind, geht’s heute um die nächste große Frage: Wie haben sie eigentlich geatmet? Klar, Kiemen sind im Wasser super – aber an Land? Eher schlecht. Deshalb schauen wir uns heute an, wie die Lunge entstanden ist, welche coolen Übergangsformen es gab und warum manche Fische noch heute Lungen haben. Also: tief durchatmen – und los geht’s mit der Evolution der Lungenatmung. Schaut auch in die Beschreibung für weiterführende Literatur und Studien.

Wie atmen Wirbeltiere?[1]

Die Atmung ist ein zentraler physiologischer Prozess, der im Verlauf der Wirbeltier-Evolution erhebliche Veränderungen erfahren hat, insbesondere im Zusammenhang mit dem Übergang vom Wasser- zum Landleben. Die Entwicklung der Atemorgane, die Umstrukturierung der Ventilationsmechanismen sowie die Evolution von Sauerstofftransportmolekülen wie Hämoglobin stehen in enger Wechselwirkung mit Umweltfaktoren und morphologischen Anpassungen. Im Wesentlichen erfolgte eine Umstellung der Kiemenatmung hin zur Lungenatmung. Der Kiemenapparat der frühen Wirbeltiere entstand aus den Kiemenspalten, die ursprünglich der Nahrungsaufnahme und Filtration dienten. Der Übergang von einem passiven Wasserfluss durch den Rachenraum zu aktiv ventilierenden Kiemen wurde durch die Entwicklung branchialer Muskeln und Skelettelemente ermöglicht.

Fossile Agnatha (kieferlose Fische) wie Haikouichthys und Myllokunmingia aus dem Kambrium zeigen bereits rudimentäre Kiemenstrukturen. Kiemen sind filigrane Gewebe mit hohem Oberflächen-Volumen-Verhältnis, die einen effizienten Gegenstrommechanismus nutzen, um Sauerstoff aus dem Wasser zu extrahieren. Der Mechanismus des Gegenstromprinzips funktioniert im Grunde wie folgt:

Beim Einfließen in die Kieme trifft sauerstoffreiches Wasser auf sauerstoffärmeres Blut. Da beide Flüssigkeiten verschiedene Konzentrationen dieser Gase haben entsteht ein Diffusionsungleichgewicht. Außerdem haben die Gase in diesem Gemisch einen unterschiedlichen Teildruck, auch Partialdruck genannt. Dieser Partialdruckunterschied bewirkt eine Diffusion von Sauerstoff aus dem Wasser ins Blut. Die Diffusion von Gasen erfolgt vom höheren zum niedrigeren Partialdruck. Da im Wasser der Sauerstoffgehalt größer ist, diffundiert dieser ins Blut. Die Kiemenlamellen sind so angeordnet, dass Wasser und Blut in entgegengesetzter Richtung fließen, was einen kontinuierlichen Diffusionsgradienten für Sauerstoff (O₂) sicherstellt. Aufgrund des Gegenstroms hat das die Kieme verlassende Blut mehr Sauerstoff als das wegströmende Wasser.  Dies ermöglicht eine Extraktion von >80% des gelösten Sauerstoffs – ein erheblicher Vorteil gegenüber einem Gleichstromsystem. Die Sauerstoffausbeute wird zusätzlich von sehr dünnen Schlitzen zwischen den Kiemenlamellen erhöht, da der Diffusionsweg so äußerst kurz ist.

Mit der Entstehung der Kiefer (Gnathostomata) wurde die Atmung effizienter, da der Muskulatur-Apparat es erlaubte, Wasser aktiv durch die Kiemen zu pumpen. Bei Knorpelfischen wie Haien erfolgt die Ventilation der Kiemen über ihren Antrieb, d. h. sie schwimmen mit geöffnetem Maul, so dass stets Wasser über die Kiemen strömen kann und schließlich über die Kiemenschlitze wieder austritt. Bodenlebende Haie öffnen und schließen ihr Maul abwechselnd. Beim Öffnen „saugen“ sie Wasser in ihr Maul, welches beim Schließen dann zusammengedrückt wird, rasch über die Kiemen fließt und durch die Kiemenschlitze entweicht. Knochenfische entwickelten Kiemendeckel, welcher die Wasserströmung auch ohne aktive Schwimmbewegung ermöglicht.

Landwirbeltiere verfügen über keine Kiemen, sie atmen mit Lungen, wobei bei Reptilien, Vögeln und Säugetiere verschiedene Ventialtionssysteme fungieren. Bei Reptilien, oder allgemeiner den Amnioten, dominiert die rippengetriebene Atmung, bei der Mittels Rippenmuskulatur die Lungen bewegt werden. Einige Reptiliengruppen entwickelten alternative Mechanismen. Die Atmung bei Schildkröten, die ihre Rippen nebst anderen Teilen des Rumpfskeletts in einen Knochenpanzer umgewandelt haben, erfolgt über spezielle Muskeln, die die Brustkammer bewegen, um Luft in die Lungen zu befördern. Bei Wasserschildkröten kann auch die Kloake zur Atmung genutzt werden, insbesondere wenn sie längere Zeit unter Wasser verbringen. Krokodile und Alligatoren entwickelten zudem ein Zwerchfell. Ein Zwerchfell wurde auch bei den Säugetieren für die Lungenbewegung entwickelt. Diese Rippen- und Zwerchfellatmung kann als Saugatmung bzw. Aspirationsatmung beschrieben werden. Gelenkrippen und Interkostalmuskeln wirken zusammen, um die Rippen vom Körperzentrum wegzudrücken und den die Lungen umgebenden Hohlraum zu erweitern. Die Luft wird durch einen negativen Druck, der in der Brust oder Bauchhöhle erzeugt wird, in die Lungen gesaugt. Die Ausatmung ist entweder passiv oder durch eine Verengung (Konstriktion) der Luftwege innerhalb der Lunge (Bronchien). Vögel haben hingegen eine starre, unbewegliche Lunge, die aber mit einem Luftsacksystem verbunden ist, welche die Lunge kontinuierlich mit Atemluft versorgen. Dinosaurier, insbesondere die Theropoden, hatten eine Atmung, die jenen der Vögel entspricht – dazu habe ich schon einige Videos produziert.

Aber wie sieht es bei modernen Amphibien aus? Ihre Atmung ist insofern interessant, da sie als erstes im Stammbaum der Tetrapoden abzweigen. Modernen Amphibien, Fröschen und Salamandern, also den Lissamphibia fehlen Rippen bzw. sind reduziert. Sie haben daher kein Rippen- bzw. Zwerchfell zur Bewegung der Lungen und dieser Atemmechanismus spielt bei ihnen keine Rolle. Ihr Hauptmechanismus ist die Buccalatmung, auch Schluckatmung genannt. Die durch die Nasenlöcher in den Mundraum eingeatmete Luft wird nach dem Druckpumpenprinzip in die Lunge gepresst. Dies geschieht durch ein Zusammenspiel von Öffnen und Schließen der Nasenlöcher, durch ein Anheben und Senken des Mundhöhlenbodens sowie durch Kontraktionen der Rumpfmuskulatur und der Lungenwände. Man spricht hier von einer sogenannten Bukkalpumpe, bei der in einem Kiefer gespeicherte Luft komprimiert wird. Die Entwicklung des Kehldeckels (Epiglottis) und der glottischen Kontrolle erlaubte eine bessere Regulierung des Luftstroms. Neben dieser Schluckatmung nehmen sie einen Teil ihres Sauerstoffs über die Haut auf, wobei die Mundhöhlenatmung hier besonders hervorzuheben ist. Der Gasaustausch erfolgt hierbei über das dichte Blutkapillarnetz der Mundhöhlenschleimhaut. Manche Amphibiengruppen, die in Nebelwäldern oder anderen besonders feuchten Umgebungen vorkommen, wie die lungenlosen Salamander, haben sogar ihre Lungen reduziert und nehmen den Sauerstoff komplett über die Haut auf. Zu erwähnen ist natürlich, dass Amphibienlarven Kiemen haben, die aber nicht homolog zu den Kiemen der Fische sind.

Die Frage ist nun, welcher dieser Atemmechanismen der ursprünglichere ist. Amphibien gelten zwar als die basalste Gruppe innerhalb der Amnioten, doch sind die heute lebenden Frösche, Salamander und Molche eine hoch spezialisierte Gruppe, die sich deutlich von jenen der Stammtetrapoden unterscheiden. Daher müssen wir den Ursprung der Lungen viel weiter zurückverfolgen, denn diese sind keine Erfindung der Landwirbeltiere.

Der Ursprung der Lunge[2]

Aber woraus soll überhaupt die Lunge entstanden sein? Definitiv nicht aus den Kiemen der Fische: das sind unabhängige Organsysteme und aus den Kiemen sind keine Lungen hervorgegangen und das würde weder morphologisch noch embryologisch gehen. Der Ursprung der Lunge der Tetrapoden ist tatsächlich im Inneren der Fische zu suchen. Viele Fische haben eine Schwimmblase und diese ist interessanterweise homolog zur Lunge der Landwirbeltiere. Und es gibt Fische mit Lungen.

So deuten paläontologische Daten, aber auch die Embryonalentwicklung und die Untersuchung moderner Fischtaxa daraufhin, dass eine Lunge schon beim gemeinsamen Vorfahren der Knochenfische vorhanden war. Die ursprüngliche Funktion dieser „Lungen“ dürfte ein ergänzendes Atmungsorgan zur Kiemenatmung gewesen sein, ein Konzept, das durch die bimodale Atmung heutiger Lungenfische gestützt wird. Die Schwimmblase der Actinopterygii (Strahlenflosser) hingegen spezialisierte sich sekundär auf den hydrostatischen Auftrieb. Auch die Flösselhechte besitzen eine primitive, paarige Lunge und Knochenhechte nutzen ihre Schwimmblase als Lunge. Die Entwicklung der Lungen ging auch nicht mit dem Verlust der Kiemen einher. Die frühe Entwicklung der Knochenfische scheint durch einen bimodalen Gasaustausch über Lunge und Kiemen oder einen trimodalen Gasaustausch über Lunge, Kiemen und Haut gekennzeichnet gewesen zu sein. Sowohl in Süßwasser- als auch in Meeresumgebungen kann es zu einer periodischen oder anhaltenden Sauerstoffverarmung kommen. Moderne Teleostei in diesen Umgebungen haben Atmungsgasblasen oder andere akzessorische Atmungsorgane, um Sauerstoff aus der Luft zu sammeln, scheiden aber immer noch Kohlendioxid (CO2) hauptsächlich über die Kiemen ins Wasser aus. Die wiederholte Evolution von zusätzlichen Organen zur Luftatmung bei Teleostei und die Beibehaltung von Kiemen bei all diesen Luftatmern deuten darauf hin, dass die Selektion zur Sauerstoffgewinnung aus der Luft sehr stark sein kann, während die Selektion zur CO2-Ausscheidung im Wasser gleichzeitig das Vorhandensein von Kiemen aufrechterhält.

Der wichtigste Hinweis darauf, wann Fische begannen, Luft zu atmen, ist nicht das Fehlen von Kiemen. Stattdessen ist es die Form und Lage eines kleinen Lochs im Schädel, dem Spirakularorgan.[3] Dieses Loch ist auch heute noch bei vielen Fischen zu finden und dient dazu, Wasser zu den Kiemen zu leiten. Diese Funktion ist wirklich praktisch, da sie es Fischen ermöglicht, zu atmen, während sie mit dem Fressen beschäftigt sind. Und dieses kleine Schädelloch kann uns viel darüber verraten, wann Tetrapoden erstmals in der Lage waren, Luft zu atmen. Man muss nur vergleichen, wo es in Fossilien auftaucht, und wo es bei verschiedenen Arten moderner Fische erscheint. Bei den meisten modernen Fischen befindet sich die Öffnung in der Nähe der Vorderseite des Schädels, was sie ziemlich genau über den Kiemen platziert. Beim Flösselhecht, der in der Lage ist Luft zu atmen, sitzt es weiter hinten auf dem Schädel, ähnlich wie ein Blasloch. Außerdem ist die Öffnung schräg und nicht gerade nach oben und unten ausgerichtet. Das ist ein wichtiger Hinweis, denn durch diesen Winkel kann die Luft auf direktem Weg zu den Lungen gelangen.

Bei Eusthenopteron[4] öffnet sich das Spirakularorgan in der Nähe der Vorderseite des Schädels, genau wie bei den meisten wasseratmenden Fischen mit Kiemen. Aber das Loch befindet sich oben auf dem Schädel, nicht an der Seite. Auf diese Weise ähnelt es dem Flösselhecht. Eusthenopteron atmete also wahrscheinlich zusätzlich zum Wasser auch Luft ein, und da sich das Loch in der Nähe der Vorderseite des Gesichts befand, nutzten sie wahrscheinlich ihre Kiemen, um beides zu bewältigen. Sowohl bei Ichthyostega als auch bei Tiktaalik ist dieses Loch viel größer, befindet sich näher an der Rückseite des Schädels und sitzt in demselben Winkel wie beim Flösselhecht. Diese Indizien deuten darauf hin, dass sowohl Tiktaalik als auch Ichthyostega eine Art primitive Lungen hatten. Diese frühen Tetrapoden behielten ein Branchialskelett mit Rillen für große Blutgefäße bei, was darauf hindeutet, dass sie CO2 zumindest über Kiemen ausscheiden und je nach Sauerstoffkonzentration in der Umgebung fakultativ Sauerstoff aus der Luft über die Lunge oder aus dem Wasser über die Kiemen gewinnen konnten. Erst mit dem Übergang zum vollständigen Landleben wurden Kiemen überflüssig, da die Lunge vermutlich die Verantwortung für die CO2-Ausscheidung übernahm und wahrscheinlich gleichzeitig die Lungenbeatmungsrate anstieg. Die heute lebenden Fische haben verschiedene Grade der Spezialisierung für die Sauerstoffgewinnung aus der Luft entwickelt, die zusammen ein wahrscheinliches Szenario für die Entwicklung der Lunge darstellen.

Die Vorbedingung, dass sich eine lungenartige Struktur bei Fischen bildete hatte aber erstmal nichts mit der Sauerstoffversorgung zu tun, sondern mit der Notwendigkeit Gewicht zu reduzieren, um effizienter schwimmen zu können.[5] Die dicht bepackten Muskeln der Fischkonstruktion erlaubten zwar mit Hilfe der Wirbelsäule ein seitliches Schlängeln. Gleichzeitig bestand aber die Problematik eines Absinkens des Körpers, was durch die Entstehung von Auftriebsmitteln gewährleistet werden konnte. D. h. es musste unnötiger Ballast abgeworfen werden. Eine Möglichkeit die spezifische Dichte zu reduzieren ist über verschiedene Öle und Fette, die leichter sind als das Wassers und so einen Fisch oben halten können. Dies trifft z. B. bei Haien zu, die eine fettreiche Leber haben. Zudem ist ihr Knorpelskelett auch leichter als ein Skelett aus Knochen. Ihnen fehlt aber z. B. eine Schwimmblase. Die zweite Möglichkeit ist durch die Entstehung von Hohlräumen oder z. B. durch das Verschlucken der Luft. Muskeln und Knochen sind schwerer als Wasser, sodass ein gasgefülltes Organ potenziell Auftrieb verleiht und so den Energieaufwand für den Verbleib in der Wassersäule reduziert.

Luft kann von einem Fisch an der Wasseroberfläche durch die Mundöffnung aufgenommen und dann verschieden genutzt werden. Eine Nutzungsmöglichkeit besteht in der schon erwähnten Verwendung als Auftriebsmittel, eine andere in der Aufnahme von für den Stoffwechsel notwendigem Sauerstoff, der im Wasser in weitaus geringeren Mengen vorkommt als in der Luft. Wozu auch immer Luft von der Konstruktion genutzt wird, einmal aufgenommen erzeugt sie unausweichlich Auftrieb. Es ist also auch zu beachten, dass nur in bestimmten Körperbereichen Luft eingelagert werden kann, ohne ein unerwünschtes Drehmoment zu erzeugen. Umgekehrt darf eine Nutzung als Auftriebsmittel nicht den physiologischen Notwendigkeiten im Wege stehen. Grundsätzlich besteht die Möglichkeit der Einlagerung von Luft im gesamten Nahrungsverarbeitungskanal sowie in dessen Abführkanälen, also im Mundraum, in den Kiementaschen und im Darm. Die räumliche Begrenzung erstreckt sich demnach von der Mundöffnung bis zum hinteren Ende der Bauchcoelomkammer. Alle Strukturen sind gut durchblutet, was einer respiratorischen Nutzung nicht entgegensteht. In welchem Bereich und in welcher Menge Luft innerhalb der genannten Organe ohne negative Folgen eingelagert werden kann, hängt vom Körperschwerpunkt, der Struktur der betreffenden Organe und von der physiologischen Integrierbarkeit ab.

Heute lebende Fische haben verschiedene Grade der Spezialisierung für die Sauerstoffgewinnung aus der Luft entwickelt, die zusammen ein wahrscheinliches Szenario für die Entwicklung von Lungen darstellen. In sauerstoffarmen Gewässern kommen einige Fische ohne zusätzliche Organe zur Luftatmung an die Oberfläche und spülen ihre Kiemen mit Wasser direkt unterhalb der Luft-Wasser-Grenzschicht, das immer etwas Sauerstoff enthält. Manchmal saugen sie auch Luftblasen in den Wasserstrom, wodurch dieses Wasser beim Durchströmen der Kiemen weiter mit Sauerstoff angereichert wird. Es ist leicht vorstellbar, dass dieses Verhalten der Oberflächenatmung im Wasser (ASR) zur Ausprägung Bildung von Strukturen im Mundraum führen, die zu einer direkten Sauerstoffextraktion aus den Luftblasen führt, wie es bei Fischen der Fall ist, die Sauerstoff aus der Luft in der Speiseröhre extrahieren. Die Lungen entwickelten dementsprechend sich als sackartige, ventrale Auswüchse des Pharynx, also des Rachenraumes, die es den Fischen ermöglichten, eine Luftblase zu sammeln und mit sich zu tragen, anstatt durch die Notwendigkeit der Oberflächenatmung im Wasser an die Oberfläche gebunden zu sein. Bei den Flösselhechten, Lungenfischen und Tetrapoden entwickelt sich die Lunge als eine nach ventral, also bauchseitig, gerichtete Ausstülpung des Pharynx, die sich bei all diesen Gruppen in zwei Lungen verzweigt, wobei eine dieser Lungenflügel bei der nachfolgenden Entwicklung des australischen Lungenfischs (Neoceratodus fosteri) verloren geht. Dieses gemeinsame Entwicklungsmuster, zusammen mit gemeinsamen histologischen Merkmalen und Entwicklungsmechanismen von Lungen, Gasblasen und Blutversorgung, deutet darauf hin, dass sich die Lungen nur einmal bei dem gemeinsamen Vorfahren der Strahlenflosser und Fleischflosser entwickelt haben und sich anschließend in der Linie, die zu den Teleostei führte zur Schwimmblase umgewandelt haben.

Bei den Strahlenflossern sehen wir eine Umwandlung von Lungen, die sowohl zur Atmung als auch zum Auftrieb genutzt werden, in eine Schwimmblase, die nur dem Auftrieb dient und mit Gas aus dem Kreislaufsystem gefüllt ist, ohne jegliche Verbindung nach außen. Verschiedene Gruppen der Knochenfische haben weitere Spezialisierungen der Schwimmblase entwickelt, die wir an dieser Stelle nicht näher ausführen können. Wichtig ist aber anzumerken, dass sich zuerst die Lunge entwickelt hatte und danach die Schwimmblase. Das ist insofern wichtig, da z. B. Richard Owen und auch Charles Darwin die Ähnlichkeiten zwischen Schwimmblase und Lungen erkannt haben, letzterer ging aber eher vom umgekehrten Fall aus, dass sich die Lunge aus der Schwimmblase entwickelt hat. Dies spiegelt die falsche Annahme wider, dass Fische primitiv und Tetrapoden fortgeschrittener seien, ohne zu erkennen, dass die Teleostei fortgeschrittene Meister der Wasserwelt sind, was zum Teil auf die Auftriebskontrolle zurückzuführen ist, die durch eine von der Atmosphäre getrennten Schwimmblase ermöglicht wird. Tatsächlich wird angenommen, dass die gute Auftriebskontrolle bei Teleostei zum Erfolg dieser Gruppe und ihrer Diversifizierung beigetragen hat.

Innerhalb der Quastenflosser entwickelte die Lunge zumindest bei einigen prähistorischen Vertretern eine weitere Funktion. Viele fossile Quastenflosser hatten, im Gegensatz zu den zwei heute leben lungenlosen Arten, eine Lunge, die von Knochenplatten bedeckt war, die wie die Dachziegel eines Daches angeordnet waren. Bisher wurde die Existenz dieses Organs hauptsächlich als eine Anpassung an die Luftatmung interpretiert. Eine weitere Funktion konnte bei 240 Mio. Jahre alten Fossilien nachgewiesen werden: Wahrscheinlich waren sie auch ein Hörorgan. Die beiden Trias-Quastenflosser Graulia branchiodonta und Loreleia eucingulata besaßen eine gut ausgebildete, mehrkammerige Lunge, deren Wände mit sich überlappenden Knochenplatten ausgekleidet waren. An ihrem Vorderende fand man zudem ein abgehendes Paar verknöcherter Strukturen, die als Kammerflügel bezeichnet werden. Sie verbanden die Lunge der Fisch mit ihrer Corda dorsalis und zwar genau an der Stelle, bei der bei heutigen Quastenflossern ein mit dem Innenohr assoziiertes System liegt. Auch bei anderen Fischen verbindet eine ähnliche Struktur, der Weber’sche Apparat, die Schwimmblase mit dem Innenohr. Dieses System ermöglicht es ihnen, Wellen unter Wasser zu erkennen und somit unter Wasser zu hören. Diese Quastenflosser nutzen also ihre Lunge auch als Hörhilfe. Bei den heutigen, kiementragenden Latimeria-Quastenflossern ist davon nur noch ein im Embryonalzustand sichtbarer Kanal am Innenohr erhalten geblieben. Diese Hörfähigkeit ging wahrscheinlich allmählich verloren, als die Vorfahren der modernen Quastenflosser sich an die tiefen Meeresumgebungen anpassten. Ihre Lunge bildete sich zurück, sodass dieses System nicht mehr benötigt wurde.[6]

Buccalatmung oder Saugatmung: was kam zuerst?[7]

Die Frage bleibt offen, welches der beiden Atmungssysteme ursprünglicher ist, die Buccalatmung der Amphibien, die auch teilweise von luftatmenden Fischen betrieben wird oder die Saugatmung. Eine Standardauffassung war lange Zeit, dass Tetrapoden entweder über eine bukkale Pumpe atmen oder Aspirationsatmung betreiben, ohne dass es Zwischenformen gibt. Mittlerweile ist aber bekannt, dass z. B. Salamander einige Muskeln ihres Rumpfes zur Unterstützung der Ausatmung verwenden, die Bukkalpumpe aber für die Einatmung beibehalten. Dieses Muster deutet darauf hin, dass sich die Aspirationsatmung in zwei Schritten entwickelt haben könnte: zuerst die Verwendung der Rumpfmuskulatur für die Ausatmung und dann ihre Umstrukturierung für die Ein- und Ausatmung. Einer dieser Muskeln ist der Muskulus transversus abdominis, der neben der Ausatmung auch verantwortlich ist für das Zusammenpressen des Bauches (Bauchpresse) und das Absenken der Rippen. Er fehlt bei Lungenfischen und anderen Fischen, ist also eine Synapomorphie der Tetrapoden. Dieser quer verlaufende Bauchmuskel trägt bei allen Säugetieren, Schildkröten, Schlangen, Echsen, Krokodilen und Vögeln zu einer aktiven Ausatmung bei schwerer Atmung bei.

Für die Saugatmung sind Rippen und ihre Muskulatur von Entscheidung. Der Vorfahre der heute lebenden Amnioten, wie auch die Stammamnioten verfügen über Rippen und die Saugatmung dürfte also hier schon vorliegen. Mit Ausnahme der Schildkröten, die sekundär wieder unbewegliche Rippen haben und daher ihre Lungen über andere Muskeln bewegen, haben alle Amnioten bewegliche Rippen, Zwischenrippenmuskeln und knorpelige Zwischenrippensegmente, die von den verknöcherten Rippen ausgehen. All diese Elemente spielen bei der Atmung eine wichtige Rolle. Bei weiter abgeleiteten Amnioten wie Krokodilen und Säugetieren entwickelte sich ein Zwerchfell, der den Brust- von dem Bauchbereich trennt und weitere Spezialisierungen der Atmung ermöglicht. Bei Vögeln und ihren Dinosauriervorfahren bildeten sich Luftsäcke für eine optimalere Durchlüftung der Lungen.

Eine offene Frage ist, ob schon die Stamm-Tetrapoden über eine Rippenatmung verfügten, denn schließlich hatten sie im Vergleich zu den Lissamphibia auch Rippen zur Unterstützung der Rumpfmuskulatur. Ihre Rippenknochen-Wirbelgelenke weisen zudem auch die zweiköpfige Struktur auf, die für die Stamm-Amnioten ursprünglich ist und auch bei einigen Lissamphibia erhalten geblieben ist. Man ging davon aus, dass diese zweiköpfige Struktur für die Rippenbeweglichkeit und damit potentiell für eine Saugatmung notwendig ist. Doch Studien zur Biomechanik der Rippenatmung bei Schuppenkriechtieren mit einköpfigen Rippen deuten darauf hin, dass dies nicht der Fall ist.

Weiterhin ist die Kopfform der Stamm-Tetrapoden im Verhältnis zur Körperlänge breiter als bei den Amnioten, inklusive ihrer Stammgruppenvertreter. Dies spricht für eine Bukkalpumpe und die Veränderungen der Kopfformen bei Amnioten führten zu einer größeren Vielfalt der Ventilationsmechanismen.  Man geht auch davon aus, dass den Stamm-Tetrapoden die knorpeligen Zwischenrippensegmente fehlten. Die distalen Enden der Rippen früher Tetrapoden hatten spitz zulaufende Enden, die mit Periostknochen bedeckt waren, was darauf hindeutet, dass sie keine knorpeligen Verlängerungen hatten, während die Enden der Rippen einiger Stamm-Amnioten ein aufgerautes Aussehen haben, was auf eine knorpelige Verlängerung hindeuten könnte. Andererseits hatten einige Stamm-Tetrapoden wie Acanthostega oder Tulerpeton starke Bauchschuppen, die die Beweglichkeit der Rippen unterstützt haben könnten.

Es ist durchaus möglich, dass die Stamm-Tetrapoden also über eine Bukkalpumpe hatten oder, einigen Salamandern ähnlich, ein Zwischenstadium, bei denen die Bukkalpumpe für die Einatmung und die Rumpfmuskulatur für die Ausatmung sorgte. Die Kiemen sorgten für eine zusätzliche Versorgung mit Sauerstoff unter Wasser, hatten aber vor allem die Abgabe von CO2 zur Aufgabe. Um CO2 in ausreichendem Maße über Lungen abgeben zu können, so dass lange Landaufenthalte möglich werden, muss sich ein effektiver Ventilationsmechanismus entwickeln. Prinzipiell wäre dies durch eine Leistungssteigerung der Bukkalpumpe oder die Umstellung auf eine Saugatmung mithilfe der Rippenmuskulatur denkbar. Denn wenn die Kiemen reduziert werden, kann auch weniger CO2 ausgeschieden werden. Die CO2-Abgabe über Lungen setzt aber ebenfalls voraus, dass das Blut gegenüber höheren CO2-Konzentrationen toleranter sein muss. Hierfür spricht, dass Lebewesen, die über Lungen oder Lungen und Kiemen atmen generell einen höheren CO2-Spiegel im Blut haben, als allein über Kiemen atmende Organismen.

Ist die Hautatmung der Frösche primitiv?

Eine weitere Option CO2 aus dem Blutkreislauf zu entfernen bzw. auch Sauerstoff aufzunehmen wäre natürlich über die Haut, so wie es moderne Amphibien, aber auch einige Fische tun. Dieser Mechanismus kann aber bei den Stamm-Tetrapoden eher ausgeschlossen werden, bzw. spielt eine untergeordnete Rolle. Eine zunehmende Bedeutung der Hautatmung wird begünstigt durch niedrige Temperaturen, eine geringe Stoffwechselrate sowie eine geringe Körpergröße. Letzteres wirkt sich auch positiv auf die Möglichkeit einer Reduktion der Schuppen der Haut aus, da die mechanischen Ansprüche an die Haut bezogen auf die Verspannung bei kleinen Formen nicht so hoch sind wie bei großen. So können auch die Kiemen, wenn die Möglichkeit besteht, CO2 in ausreichendem Maße über die Haut abzugeben, reduziert werden. Besteht auch die Option einer ausreichenden Sauerstoffaufnahme über die Haut, kann auch die Lunge komplett reduziert werden. Das Ergebnis wäre eine lungenlose Form mit reiner Hautatmung, wie wir sie z. B. bei lungenlosen Salamandern finden. Solange die Lunge jedoch neben der Haut respiratorisch genutzt wird, kann diese auch, sofern die konstruktive Basis für die Entwicklung eines entsprechend effizienten Ventilationsmechanismus, wie einer Bukkalpumpe, besteht, an Bedeutung gewinnen und sich letztlich als alleiniger Respirationsmechanismus etablieren. Wird die Haut von ihrer respiratorischen Funktion entbunden, entstehen neue Nutzungsoptionen. So können sich in der Haut vermehrt Drüsen entwickeln, die eine physiologische Funktion haben, die durch ihre Sekretproduktion bei Landaufenthalten einem Wasserverlust entgegenwirken können. All diese Bedingungen finden wir bei den modernen Amphibien wieder. Sie erlauben eine ökologische Bandbreite von voll aquatischen bis zu voll terrestrischen Lebensweisen und einen außergewöhnlichen Artenreichtum. Aber sie dienen tatsächlich nicht als Modell für den Ursprung der Luftatmung bei den Tetrapoden, sondern sind eine hoch spezialisierte Abwandlung (die zudem belegt, dass Amphibien keineswegs primitiv sind). Frühe Stamm-Tetrapoden waren groß, hatten eine Beschuppung, eine Lunge und Rippen, sodass Formen der Bukkal- und Aspirationsatmung, bzw. ein Zwischenstadium dieser, überwogen.

Embryonenlungen[8]

Die Entstehung und Entwicklung der Wirbeltierlunge ist eng mit den Prozessen der Organogenese während der Embryonalentwicklung verknüpft und bietet faszinierende Einblicke in die Evolution dieses Organs. Die Lungenentwicklung beginnt typischerweise aus dem ventralen Vorderdarmepithel während der frühen Embryogenese. Diese Region bildet zunächst eine Knospe – das sogenannte Laryngotracheale Divertikel –, aus dem sich die Trachea, die Bronchien und schließlich die Lunge differenzieren.

Die Lunge ist eines der inneren Organe, die eine Links-Rechts-Asymmetrie aufweisen, was sich bereits sehr früh in ihrer Entwicklung zeigt. Jede Knospe wächst zu einem röhrenförmigen Epithel aus, das zu einem Bronchus wird und beim Menschen dann rechts eine weitere Verzweigung und links drei Verzweigungen bildet, die zusammen mit den Bronchien die luftleitenden Wege der Lunge bilden. Die Bronchiolen verzweigen sich wiederum immer weiter, bis sie in dünnwandigen Epithelsäckchen – den Alveolen – enden, die eng mit einem hochverzweigten System von Blutkapillaren verbunden sind, das sich gleichzeitig entwickelt. Während aller Entwicklungsstadien interagiert das Lungenmesoderm mit dem Lungenepithel, um die Morphogenese und Musterbildung zu fördern. Aus dem Mesoderm entstehen auch viele Zelltypen, die mit den Atemwegen in Verbindung stehen, darunter die stützenden Knorpel und glatten Muskeln sowie die mit den Bronchien verbundenen Blutgefäße. Der Bereich des ventralen Vorderdarms, aus dem sich die Lunge entwickelt, wird durch Wnt- und BMP-Signale aus dem benachbarten Plattenmesoderm festgelegt. Ein weiteres Schlüsselgen der Lungenentwicklung ist der Transkriptionsfaktoren Nkx2.1 (TTF-1): Er ist zentral für die Spezifikation des vorderen Endoderms zur Atemwegslinie. Das Fehlen von Nkx2.1 führt zu einer Unterdrückung der Lungenentwicklung. Hox-Gene bestimmen die anteroposteriore Achse der sich entwickelnden Lunge und epigenetische Regulationsmechanismen wie DNA-Methylierung und Chromatin-Remodelling, spielen zunehmend eine Rolle der Feinsteuerung dieser Prozesse. Der FGF-Signalweg (v.a. Fgf10): reguliert das Wachstum und die Verzweigung des respiratorischen Epithels. Vergleichende embryologische Studien zeigen, dass die Mechanismen der Lungenentwicklung bei Tetrapoden bemerkenswert konserviert sind. Allerdings gibt es Abwandlungen, die mit der Spezialisierung der Lunge (z. B. bei Vögeln und Reptilien) oder dem Funktionsverlust (z. B. bei Schlangen) einhergehen. Bei Fischen mit Lungen (etwa Lungenfischen) beginnt die Organogenese ähnlich wie bei Amphibien, was die Homologie dieser Strukturen unterstützt.

Interessant sind auch die Unterschiede in der Verzweigungsmorphogenese: Während Säuger eine hochgradig verzweigte, alveoläre Lunge entwickeln, bleiben die Lungen von Amphibien weitgehend einfach gebaut, was vermutlich ein evolutionäres Relikt der frühen Tetrapoden darstellt.

Warum sind Insekten nicht so groß wie Elefanten?[9]

Soweit zur Atmung der Wirbeltiere. Wir wollen aber noch einmal kurz einen Blick auf die Atmungsmechanismen der Arthropoden eingehen. So wie wir in der letzten Episode einen kurzen Blick über die genetischen Mechanismen der Gliedmaßen der Arthropoden gemacht haben, ist es ebenfalls wert, sich ihre Atmung etwas näher anzuschauen. Arthropoden, also Spinnen, Krebstiere, Insekten und Tausendfüßler, machen über 80% aller Tierarten aus und hier dominieren vor allem die Insekten mit einer Million beschriebenen Arten. Doch trotz ihrer Artenvielfalt fällt eines auf: sie sind relativ klein. Auch wenn sich die Größenspektren zwischen Wirbeltieren und Arthropoden überschneiden, so ist der Goliathkäfer mit 100 g als schwerstes Insekt 50 Mal so schwer wie der kleinste Vogel, so erreichen Arthropoden niemals die Ausmaße der größten Wirbeltiere. Zwar gibt es vor allem unter den Krebstieren einige Riesenformen, wie den Palmendieb mit 4 Kg und die in 300 Meter Wassertiefe lebende Japanische Riesenkrabbe hat zwar einen Körperdurchmesser von 37 cm, doch ihre Beinlänge beträgt 3,7 Meter. Dennoch, Wirbeltiere sind deutlich größer und die Rieseninsekten, wie wir sie in einigen schlechten Horrorfilmen sehen, sind ein Ding der Unmöglichkeit. Aber warum?

Arthropoden haben ein Exoskelett, was ihnen mechanischen Schutz bei notwendiger Stabilität verleiht. Aber was passiert, wenn wir eine Ameise auf die Größe eines Elefanten skalieren, wobei die Proportionen des Körpers gleichbleiben. Würde sich eine solche Ameise auf Futtersuche begeben, würden ihre Beine unter der Last ihres Körpers einknicken. Man kann sich ihren Körper wie einen Würfel und Arthropodenbeine wie hohle Röhren vorstellen, die das Gewicht tragen. Natürlich ist das eine sehr vereinfachte Annahme: Arthropodenbeine haben Gelenke, sind seitlich positioniert und haben natürlich auch Muskeln. Und ein Arthropodenkörper ist auch nicht einfach ein Würfel. Diese Vereinfachung soll aber verständlich machen, vor welchem Problem ein Arthopodenkörper bei Größenzunahme steht. Von Bedeutung ist das Verhältnis von Oberfläche zu Volumen. Wenn sich die Oberfläche des Körpers, also des Würfels, verdoppelt, nimmt ihr Volumen um das Achtfache zu. Das Volumen (und damit auch das Gewicht) nimmt also stärker zu, als die Oberfläche. Damit der Körper von den Beinen, sinnbildlich dargestellt durch die Röhren, einen schwereren Körper tragen kann, müssen sich Durchmesser der Röhre und die Breite der Wände jeweils verdoppeln (beim lebenden Tier müssten also die Beine insgesamt und ihr Exoskelett dicker werden). Wenn sich Breite und Dicke verdoppeln, wird das Rohr viermal so stabil. Wird also die Oberfläche verdoppelt, verachtfacht sich das Volumen und die Wandstärke der Röhren wird vervierfacht. Irgendwann wird aber auch ein Punkt erreicht, bei dem die Wandstärke nicht ausreicht und die Röhren zusammenbrechen. Natürlich könnten sich bei solchen Rieseninsekten das Exoskelett noch weiter verstärkt werden. Jedoch würde hier auch das Gewicht stark ansteigen, was sehr viel Kraft erfordern würde, die die Muskeln nicht leisten könnten.

Ein weiteres Problem stellt die Häutung dar. Das harte Exoskelett der Arthropoden wächst nicht mit, weil ihre oberste Schicht nicht lebendig ist. Stattdessen müssen Arthropoden durch Häutung das alte Exoskelett abwerfen und das neue Exoskelett muss aushärten. Häutet sich ein Arthropode, ist seine äußere Schicht also zunächst noch weich und die Tiere damit empfindlich. Bevor sein neues Exoskelett aushärtet, ähnelt ein frisch gehäuteter Arthropode einem mit Wasser gefüllten Ballon – einer empfindlichen Membran, die eine flüssige Füllung umschließt.

Eine „weiche” Phase zu durchlaufen, ist für ein großes Landtier viel riskanter als für ein kleines! Und die Gesetze der Physik, die man trotz aller Anpassungen nicht umgehen kann, machen deutlich, dass ein großes Landtier ohne Schutz oder Körperstütze sich verformt, Schwierigkeiten beim Bewegen hat und am Ende als Mittagessen für jemand anderen enden kann. Die natürliche Auslese würde wahrscheinlich gegen ein großes Tier wirken, das bei der Häutung mit so vielen zusätzlichen Herausforderungen konfrontiert ist. Selbst für kleine Tiere kann die Häutung gefährlich sein. Als Reaktion auf diese Herausforderungen haben Arthropoden eine Vielzahl von Anpassungen entwickelt, die die Häutung etwas weniger riskant machen: Ab einem bestimmten Punkt in ihrem Lebenszyklus hören die meisten Insekten einfach auf zu wachsen und damit auch auf zu häuten. Nachdem sie beispielsweise Flügel entwickelt haben, werden Schmetterlinge und Motten nicht mehr größer und umgehen so die Gefahren der Häutung. Asseln häuten zuerst die hintere Hälfte ihres Exoskeletts und später die vordere Hälfte. Auf diese Weise ist jeweils nur die Hälfte des Tieres gefährdet.

Der größte Landarthropode, der Palmendieb, braucht einen Monat bis sein neues Außenskelett ausgehärtet ist, weswegen sie diese Zeit in einem Bau verbringen, um sich aus ihrer alten Haut zu winden und darauf zu warten, dass die neue fest wird! Der Palmendieb belegt, dass eine solche Lebensweise prinzipiell möglich ist, jedoch ist er die Ausnahme von der Regel und würden alle Arthropoden diese Größe haben, wäre – unter der Konkurrenz der Wirbeltiere – ihr enormer Artenreichtum nicht garantiert.

Unter Wasser herrschen andere physikalische Bedingen, die es erlauben, dass einige Arthropoden, wie die japanische Riesenkrabbe, größer werden. Die Häutung unter Wasser ist weniger gefährlich, da das umgebende Wasser den weichen Körper zum Teil schützt und eine Bewegung erlaubt, ohne gleich zu kollabieren. Im Wasser herrscht auch das archimedische Prinzip: ein Körper, der ganz oder teilweise in eine Flüssigkeit eingetaucht wird, erfährt eine Auftriebskraft, die gleich der Gewichtskraft der verdrängten Flüssigkeit ist. Ein großer aquatischer Arthropode würde sein Exoskelett entlasten und die Wahrscheinlichkeit verringern, dass seine Beine unter der Belastung brechen. Aber unter Wasser muss ich anders atmen als an der Luft: nicht nur als Wirbeltier, sondern auch als Arthropode.

Wie atmen Arthopoden?[10]

Während Krebstiere über Kiemen atmen und Spinnen kiemenähnliche Strukturen namens Buchlungen verwenden, nutzen Insekten ein anderes System. Sie nehmen Sauerstoff über Röhren namens Tracheen auf.[11]

Die Kiemen der Krebstiere, wenn auch morphologisch nicht homolog, funktionieren auf eine Ähnliche Weise wie die Kiemen der Fische: Sie haben eine große Oberfläche und der Gasaustausch erfolgt durch Diffusion über die Oberfläche der Kiemen, wobei Sauerstoff in das Blut gelangt und CO2 aus dem Tier austritt.

Die Buchlunge der Spinnen und Skorpione besteht aus einer Höhle im Hinterleib, die eine Reihe dünner, sich überlappender Klappen (ähnlich den Seiten eines Buches) enthält. Die Innenseite jeder Klappe ist mit Blut gefüllt, während die Außenseite der Luft ausgesetzt ist, sodass Sauerstoff und CO2 durch Diffusion ausgetauscht werden können.

Die Tracheen der Insekten sind ein inneres System von Röhren, welches Atemluft in den Körper des Tieres transportiert. Das Blut für den Sauerstofftransport der Insekten ist weniger wichtig. Bei allen Insekten gelangt Sauerstoff über Röhren zu den inneren Zellen. Je größer das Insekt, desto länger müssen die Röhren sein. Entgegen mancher Ansicht ist der Lufttransport in den Tracheen nicht rein passiv, sondern die Tiere können sie gezielt zusammenpressen und damit die Atmung deutlich beschleunigen.

Dennoch ist bei steigender Körpergröße ein überproportionales Ansteigen des Tracheen-Durchmessers erforderlich. Demzufolge ist irgendwann nicht mehr genügend Platz für andere lebenswichtige Organe. Gleichzeitig lässt der offene Blutkreislauf der Insekten keinen wesentlichen Blutdruckanstieg zu, so dass der Sauerstofftransport über das Blut nur schwer optimiert werden kann.

Im Karbon, vor etwa 300 Mio. Jahren, gab es aber Insekten, die deutlich größer waren als die heutigen Arten; so einige urzeitliche Libellenverwandte mit einer Flügelspannweite von über 70 cm. Damals war aber der Sauerstoffgehalt größer als heute, bei bis zu 35% im Vergleich zu den 21% von heute. Dieser hohe Sauerstoffgehalt hätte für Tiere, die für ihre Sauerstoffversorgung auf Diffusion angewiesen waren, einen großen Unterschied gemacht. Je mehr Sauerstoff außerhalb des Insekts vorhanden ist, desto mehr Sauerstoff gelangt in das Innere des Insekts. Das bedeutet, dass Insekten bei einem höheren Sauerstoffgehalt in der Atmosphäre größere Körpergrößen entwickeln könnten, ohne dass ihre Zellen erstickten.

Lange Zeit galt eine höhere Sauerstoffkonzentration als Hauptgrund dafür, dass Insekten im Karbon und frühen Perm so riesig werden konnten. Doch neuere Studien stellen dieses Bild zunehmend infrage: Interessanterweise gab es auch in anderen Erdzeitaltern höhere Sauerstoffkonzentrationen als heute – zum Beispiel in der Kreidezeit. Trotzdem wurden Insekten damals nicht größer als heute. Auch moderne Bildgebungsverfahren liefern neue Erkenntnisse: Die feinsten Verzweigungen des Tracheensystems – die Tracheolen – machen nur etwa 1 % des Flugmuskelvolumens aus. Das deutet darauf hin, dass die Sauerstoffversorgung kein entscheidender limitierender Faktor ist. Stattdessen rückt die Körperkonstruktion der Arthropoden in den Fokus. Besonders das Exoskelett und die Häutung setzen klare Grenzen für die Körpergröße. Hinzu kommen das offene Kreislaufsystem und das Tracheensystem selbst: Mit zunehmender Größe steigt der strukturelle Aufwand, was die Effizienz begrenzt.[12]

Ein weiterer Grund liegt in der Konkurrenz: Mit der Ausbreitung der Wirbeltiere, die durch ihr mitwachsendes Innenskelett dem Problem der Häutung nicht unterworfen sind, besetzten sie viele ökologische Nischen, die zuvor auch großen Arthropoden offenstanden. Zudem bringt eine größere Körpergröße nicht nur Vorteile. Sie bedeutet auch längere Entwicklungszeiten, einen höheren Energiebedarf und oft ein größeres Risiko, von Fressfeinden entdeckt zu werden. Dementsprechend blieben Arthropoden eher klein.

Ursprünge der Arthopoden-Atmung

Wie entstanden aber die Atmungssysteme der Arthropoden? Tatsächlich dürften hier auch die Beine der Arthropoden eine wichtige Rolle spielen. Moderne im Wasser lebende Arthropoden wie Krebstiere haben zweiteilige Gliedmaßen, sogenannte Spaltfüße. Der zur Körpermitte gerichtete Teil ist der Endopodit und dient dem Laufen; er wird manchmal auch Telopodit oder Laufbein genannt. Der zur Körperausenseite gerichtete Teil ist der Exopodit. Beide sind am Protopodit verbunden. Am Protopodit befindet sich nach Außen gelagert auch der Epipodit, der Kiemen zum Atmen tragen kann. Dieses Muster findet sich nicht nur bei Krebstieren, sondern auch bei den fossilen Trilobiten.[13] Ursprüngliche Stammgruppen der Arthropoden wie Anomalocaris, hatten bewegliche lappenähnliche Fortsätze am Körper, um sich fortzubewegen und dienten möglicherweise auch als Kiemen. Doch wie kann der evolutionäre Übergang zwischen diesen lappennähnlichen Fortsätzen am Körper und den Spaltbeinen aussehen? Ein etwa 520 Mio. Jahre altes Fossil aus China mit dem Namen Erratur sperare, könnte hier neue Einblicke gewähren, da dieser im Übergangsfeld zwischen den lappenähnlichen Fortsätzen und den Spaltbeinen steht. Dieses Fossil zeigt nämlich lappenähnliche Fortsätze wie bei Anomalocaris und einen fürs Laufen geeignete Endopodit.[14] Spaltbeine mit Exo- und Endopodid traten dann bei späteren Arthropoden-Linien auf. Aber wie entstanden die Anpassungen der landlebenden Arthropoden?

Die Buchlungen der Spinnentiere entstanden aus den Buchkiemen, die einige aquatische Verwandte der Spinnentiere, wie die Pfeilschwanzkrebse haben, wo die Kiemen ventrale Anhängsel unter dem Hinterleib (Opisthosoma) sind, die zu einer Reihe von Seiten-ähnlichen Lamellen angeordnet sind. Bei Spinnentieren befindet sich jedes dieser Organe in einer mit Luft gefüllten Höhle (Atrium), die über eine kleine Öffnung (Spiraculum) zur Umgebungsatmosphäre hin offen ist und eine kontrollierte Umgebung für die Atmung bietet. Während Spinnen, Skorpione, Geißelsspinnen und Geißelskorpione Buchlungen haben, fehlen sie bei Milben, Weberknechten, Palpenläufern, Pseudoskorpionen, Kapuzenspinnen und Walzenspinnen. Der Gasaustausch erfolgt stattdessen über die dünnen Wände im Inneren der Körperhöhle oder über ein Tracheensystem, das möglicherweise aus den Buchlungen entstanden ist, da ihre Tracheen eine geringe Anzahl stark verlängerter Kammern aufweisen.[15]

Der fossil älteste Nachweis der Buchlungen stammt aus einem 410 Mio. Jahre alten Fossil aus der ausgestorbenen Ordnung der der Trigonotarbida. Diese fossilen Lungen sind fast nicht von den Buchlungen moderner Spinnentiere zu unterscheiden.[16]

Eine Untersuchung aus den 1990er Jahren der Genexpression der Transkriptionsfaktoren nubbin/pdm und apterous (ap) wurde so interpretiert, dass Insektenflügel, die Kiemen von Krebstieren, die Buchlungen und Spinnwarzen der Spinnen und die Buchkiemen von Pfeilschwanzkrebsen allesamt homologe Strukturen sind, die vom Epipodit des Spaltbeines des gemeinsamen Vorfahren des Arthropoden abstammen. Die tiefe Homologie all dieser Strukturen wird aber nicht von allen geteilt, insbesondere was den Ursprung des Insektenflügels angeht. Neuere genetische Untersuchungen zeigen zudem, dass die Genexpressionsmuster der Buchlungen, als auch die Spinnwarzen, der Spinnen auf eine Homologie mit ihren Laufbeinen schließen lassen, die sich vom Epipodit unterscheiden.[17]

Insekten und Tausendfüßer besitzen ein Tracheensystem, die beide Klassen unabhängig voneinander entwickelt haben. Die entwicklungsgenetischen Programme zur Entstehung des Tracheensystem von Fruchtfliegen sind relativ gut erforscht. Regulatorgene wie trachealess steuern die Spezifikation des Ektoderms als Ausgangspunkt für die Entstehung der Tracheen. Das Gen breathless und sein Ligand branchless steuern das Wachstum der Leitbahnen und ventral veinless, knirps und pruned regulieren die Verzweigungsmuster des Tracheensystems. Trachealess selbst wird über Hox-Gene aktiviert und modifiziert.[18]

Insekten und Krebstiere bilden zusammen eine Schwestergruppe, die als Pancrustacea bezeichnet wird und es gibt Interpretationen, dass die Flügel der Insekten zu den Kiemen der Krebstiere homolog sind, da beide Strukturen, inklusive der Gliedmaßen, aus einem gemeinsamen Pool von Urzellen entstehen. Ein entscheidender Unterschied zwischen diesen Strukturen liegt in dem Expressionsmuster des Regulatorgens wingless, welches die Ausbildung von Gliedmaßen unterstützt, aber die für die Atmung wichtigen Gene trachealess und ventral veinless unterdrückt. Diese beiden Gene werden auch in den Kiemen der Krebstiere auf ähnliche Weise exprimiert, weswegen schon früh einige den gemeinsamen Ursprung der Kiemen der Krebstiere und dem Tracheensystem der Insekten vermuteten. Bei Spinnentieren, die über Tracheen verfügen, zeigen diese beiden Gene ein anderes Expressionsmuster, was darauf hindeutet, dass die Musterbildung der Tracheen zwischen Insekten und Spinnentieren möglicherweise nicht genetisch homolog ist. Zum Beispiel wird wingless in den Tracheen und Buchlungen von Spinnentieren exprimiert, während trachealess fehlt.[19]

Outro

Wir haben gesehen, wie sich die Atmung bei Wirbeltieren im Laufe der Evolution verändert und an unterschiedliche Lebensräume angepasst hat – von den Kiemen der Fische bis zu den Lungen der Landwirbeltiere. Doch Atmung funktioniert nie isoliert: Ohne ein effizientes System zum Transport von Sauerstoff und Nährstoffen könnte keine dieser Anpassungen wirklich wirken. Genau hier kommt das Herz-Kreislaufsystem ins Spiel. Im nächsten Video werfen wir deshalb einen Blick darauf, wie sich Herz und Blutgefäße entwickelt haben – und warum der Sprung von einem einfachen Röhrenherz zu einem vierkammerigen Herz eine der entscheidenden Innovationen in der Evolution der Wirbeltiere war. Also: Kanal abonnieren, neugierig bleiben – und auf zur nächsten Etappe unserer Reise durch die Evolution des tierischen Körpers.

 

[1] Allgemeine Literatur zur Atmung der Wirbeltiere:

  • Hilliard, VK et al. (2025). Comparative Vertebrate and Human Anatomy: Ecology, Evolution, and Function. PALNI Open Press. Kapitel 14: „Respiratory System“ https://doi.org/10.59319/YHFP2525
  • Kardong, K (2009). Vertebrates Comparative Anatomy, Function, Evolution, siths edition, Kapitel 11: „The respiratory system“
  • Sadava, D et al. (2019): Purves Biologie. Berlin Heidelberg New York: Springer-Verlag. Kapitel 48: „Gasaustausch“
  • Schmidt-Rhaesa, A (2007): The Evolution of Organ Systems. Oxford University Press, Kapitel 11 „Respiratoy systems“

Ausgewählte Spezialliteratur zum Gasaustausch bei Wirbeltieren:

[2] Siehe:

[3] Literatur zum Spirakularorgan siehe:

[4] Zu den verschiedenen Stamm-Tetrapoden siehe Teil 14: Als Fische laufen lernten – Die Evolution des Landgangs (Von Luca bis Eva Teil 14) https://internet-evoluzzer.de/als-fische-laufen-lernten-die-evolution-des-landgangs-von-luca-bis-eva-teil-14/ als Video: https://www.youtube.com/watch?v=eqMAiTD-6CE

[5] Siehe hierzu auch:

  • Herkner, B (1999). Über die evolutionäre Entstehung des tetrapoden Lokomotionsapparates der Landwirbeltiere. Ein konstruktionsmorphologisches Transformationsmodell auf evolutionstheoretischer Grundlage. Carolinea Band 13

[6] Siehe:

  • Cupello, C et al. (2017). Lung anatomy and histology of the extant coelacanth shed light on the loss of air-breathing during deep-water adaptation in actinistians. R Soc Open Sci.4(3):161030. https://doi.org/10.1098/rsos.161030
  • Lambertz, M (2017). The vestigial lung of the coelacanth and its implications for understanding pulmonary diversity among vertebrates: new perspectives and open questions. R Soc Open Sci. 4 (11): 171518. https://doi.org/10.1098/rsos.171518
  • Manuelli, L et al. (2026). A dual respiratory and auditory function for the coelacanth lung. Commun Biol 9, 400 https://doi.org/10.1038/s42003-026-09708-6

[7] Siehe:

  • Brainerd, EL (1999). New perspectives on the evolution of lung ventilation mechanisms in vertebrates. Experimental Biology Online 4 (2): 1–28. https://doi.org/10.1007/s00898-999-0002-1.
  • Brainerd, EL (2015). Major Transformations in Vertebrate Breathing Mechanisms. In: Great Transformations in Vertebrate Evolution (eds Dial, K. P., Shubin, N. & Brainerd, E. L.), S. 47-62 (University of Chicago Press)
  • Brainerd, EL, Owerkowicz, T (2006). Functional morphology and evolution of aspiration breathing in tetrapods. Resp. Physiol. Neurobi. 154:73–88. https://pubmed.ncbi.nlm.nih.gov/16861059/
  • Brainerd, EL., Dumka, AM (1995). Mechanics of lung ventilation in an aquatic salamander, Amphiuma tridactylum. Amer. Zool. 35:20A. https://doi.org/10.1242/jeb.203.6.1081
  • Brainerd, EL, Monroy, JA (1998). Mechanics of lung ventilation in a large aquatic salamander, Siren lacertina. J. Exp. Biol. 201:673–682. https://pubmed.ncbi.nlm.nih.gov/9450976/
  • Brainerd, EL et al. (2010). XROMM analysis of rib kinematics and intercostal muscle strain during breathing in Iguana iguana. Integr. Comp. Biol. 50: E15. https://pubmed.ncbi.nlm.nih.gov/26596531/
  • Brainerd, EL et al. (1993). Lung ventilation in salamanders and the evolution of vertebrate air-breathing mechanisms. Biol. J. Linn. Soc. 49:163–183. https://doi.org/10.1006/bijl.1993.1028
  • Carrier, DR (1987). Lung ventilation during walking and running in four species of lizards. Exp. Biol. 47:33–42. https://pubmed.ncbi.nlm.nih.gov/3666097/
  • Carrier, DR (1989). Ventilatory action of the hypaxial muscles of the lizard Iguana iguana: a function of slow muscle. J. Exp. Biol. 143:435–457. https://pubmed.ncbi.nlm.nih.gov/2732666/
  • Cieri, RL et al. (2020). Locomotor rib kinematics in two species of lizards and a new hypothesis for the evolution of aspiration breathing in amniotes. Sci Rep 10:7739 https://doi.org/10.1038/s41598-020-64140-y
  • Janis, CM, Keller, JC (2001). Modes of ventilation in early tetrapods: costal ventilation as a key feature of amniotes. Acta Palaeontol. Polonica 46(2):137–170. https://www.app.pan.pl/archive/published/app46/app46-137.pdf
  • Witzmann, F (2016). CO2-metabolism in early tetrapods revisited: inferences from osteological correlates of gills, skin and lung ventilation in the fossil record. Lethaia, 49(4), 492–506. https://doi.org/10.1111/let.12161

[8] Siehe:

[9] Einen interessanten Überblick über die Fragestellung der Größe der Insekten liefert „The Arthropod Story“ von der Universität von Berkely: https://evolution.berkeley.edu/the-arthropod-story/

[10] Siehe:

[11] Zum allgemeinen Atmungssystem der Arthropoden siehe:

  • Ruppert, EE et al. (2004). Invertebrate Zoology. A functional evolutionary approach. Brooks/Cole, Belmont, S. 530, 558, 560, 612, 733-735
  • Westheide, W, Rieger, R (2010). Spezielle Zoologie, Teil 1: Einzeller und Wirbellose Tiere. Spektrum, S. 445, 481, 489-490, 495, 506, 518, 524, 537, 561, 646

[12] Snelling, EP, et al. (2026). Oxygen supply through the tracheolar–muscle system does not constrain insect gigantism. Nature https://doi.org/10.1038/s41586-026-10291-3

[13] Zum Aufbau der Arthropodenbeine siehe:

[14] Fu, D et al. (2022). The evolution of biramous appendages revealed by a carapace-bearing Cambrian arthropod. Philos Trans R Soc Lond B Biol Sci 377 (1847): 20210034. https://doi.org/10.1098/rstb.2021.0034

[15] Siehe:

  • Lopardo, L et al. (2022). Take a deep breath… The evolution of the respiratory system of symphytognathoid spiders (Araneae, Araneoidea). Org Divers Evol 22, 231–263 https://doi.org/10.1007/s13127-021-00524-w
  • Kamenz, C et al. (2008). Microanatomy of Early Devonian book lungs. Biol Lett 4 (2): 212–215. https://doi.org/10.1098/rsbl.2007.0597
  • Scholtz G, Kamenz C. (2006). The book lungs of Scorpiones and Tetrapulmonata (Chelicerata, Arachnida): evidence for homology and a single terrestrialisation event of a common arachnid ancestor. Zoology 109(1):2-13. https://pubmed.ncbi.nlm.nih.gov/16386884/

[16] Siehe:

[17] Sharma, PP (2017). Chelicerates and the Conquest of Land: A View of Arachnid Origins Through an Evo-Devo Spyglass, Integrative and Comparative Biology, 57(3):510–522 https://doi.org/10.1093/icb/icx078

[18] Siehe:

[19] Siehe:

  • Franch-Marro X, et al. (2006). Association of tracheal placodes with leg primordia in Drosophila and implications for the origin of insect tracheal systems. Development. 133(5):785-90. https://pubmed.ncbi.nlm.nih.gov/16469971/
  • Tomoyasu Y (2021). What crustaceans can tell us about the evolution of insect wings and other morphologically novel structures. Curr Opin Genet Dev 69:48-55. https://pubmed.ncbi.nlm.nih.gov/33647834/
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