Fische hatten Lungen — bevor wir laufen lernten | Bauplan des Lebens #01

Charles Darwin lag falsch. Nicht in der Evolutionstheorie. Aber bei diesem einen Organ — der Lunge — hat er die Evolutionsrichtung schlicht umgekehrt. Darwin und viele Biologen nach ihm gingen davon aus: Fische haben eine Schwimmblase. Irgendwann wurde diese Schwimmblase zur Lunge. Und damit konnten die ersten Wirbeltiere das Land betreten. Es klingt logisch. Es ist sogar elegant. Und es ist falsch. Denn wenn man die Fossilien genau anschaut — wenn man Tiktaalik mit seinen 375 Millionen Jahren betrachtet, wenn man die Embryonalentwicklung von Haifischen und Knochenfischen vergleicht — dann zeigt sich: Die Lunge war zuerst da. Die Schwimmblase ist nicht die Vorläuferin der Lunge. Sie ist ihre Ableitung. Ein Organ, das ursprünglich der Luftatmung diente, und das in einer Linie der Knochenfische zum hydrostatischen Präzisionsinstrument umfunktioniert wurde. In dieser Folge von gehen wir der Lunge nach — von ihrem Ursprung in sauerstoffarmen Flachwassern über die ersten Tetrapoden bis zum Einwegatem-System der Vögel und der Lunge der Säugetiere.

Wie atmen Wirbeltiere?[1]

Die Atmung ist ein zentraler physiologischer Prozess, der im Verlauf der Wirbeltier-Evolution erhebliche Veränderungen erfahren hat, insbesondere im Zusammenhang mit dem Übergang vom Wasser- zum Landleben. Die Entwicklung der Atemorgane, die Umstrukturierung der Ventilationsmechanismen sowie die Evolution von Sauerstofftransportmolekülen wie Hämoglobin stehen in enger Wechselwirkung mit Umweltfaktoren und morphologischen Anpassungen. Im Wesentlichen erfolgte eine Umstellung der Kiemenatmung hin zur Lungenatmung. Der Kiemenapparat der frühen Wirbeltiere entstand aus den Kiemenspalten, die ursprünglich der Nahrungsaufnahme und Filtration dienten. Der Übergang von einem passiven Wasserfluss durch den Rachenraum zu aktiv ventilierenden Kiemen wurde durch die Entwicklung branchialer Muskeln und Skelettelemente ermöglicht.

Fossile Agnatha (kieferlose Fische) wie Haikouichthys und Myllokunmingia aus dem Kambrium zeigen bereits rudimentäre Kiemenstrukturen. Kiemen sind filigrane Gewebe mit hohem Oberflächen-Volumen-Verhältnis, die einen effizienten Gegenstrommechanismus nutzen, um Sauerstoff aus dem Wasser zu extrahieren. Der Mechanismus des Gegenstromprinzips funktioniert im Grunde wie folgt:

Beim Einfließen in die Kieme trifft sauerstoffreiches Wasser auf sauerstoffärmeres Blut. Da beide Flüssigkeiten verschiedene Konzentrationen dieser Gase haben entsteht ein Diffusionsungleichgewicht. Außerdem haben die Gase in diesem Gemisch einen unterschiedlichen Teildruck, auch Partialdruck genannt. Dieser Partialdruckunterschied bewirkt eine Diffusion von Sauerstoff aus dem Wasser ins Blut. Die Diffusion von Gasen erfolgt vom höheren zum niedrigeren Partialdruck. Da im Wasser der Sauerstoffgehalt größer ist, diffundiert dieser ins Blut. Die Kiemenlamellen sind so angeordnet, dass Wasser und Blut in entgegengesetzter Richtung fließen, was einen kontinuierlichen Diffusionsgradienten für Sauerstoff (O₂) sicherstellt. Aufgrund des Gegenstroms hat das die Kieme verlassende Blut mehr Sauerstoff als das wegströmende Wasser.  Dies ermöglicht eine Extraktion von >80% des gelösten Sauerstoffs – ein erheblicher Vorteil gegenüber einem Gleichstromsystem. Die Sauerstoffausbeute wird zusätzlich von sehr dünnen Schlitzen zwischen den Kiemenlamellen erhöht, da der Diffusionsweg so äußerst kurz ist.

Mit der Entstehung der Kiefer (Gnathostomata) wurde die Atmung effizienter, da der Muskulatur-Apparat es erlaubte, Wasser aktiv durch die Kiemen zu pumpen. Bei Knorpelfischen wie Haien erfolgt die Ventilation der Kiemen über ihren Antrieb, d. h. sie schwimmen mit geöffnetem Maul, so dass stets Wasser über die Kiemen strömen kann und schließlich über die Kiemenschlitze wieder austritt. Bodenlebende Haie öffnen und schließen ihr Maul abwechselnd. Beim Öffnen „saugen“ sie Wasser in ihr Maul, welches beim Schließen dann zusammengedrückt wird, rasch über die Kiemen fließt und durch die Kiemenschlitze entweicht. Knochenfische entwickelten Kiemendeckel, welcher die Wasserströmung auch ohne aktive Schwimmbewegung ermöglicht.

Landwirbeltiere verfügen über keine Kiemen, sie atmen mit Lungen, wobei bei Reptilien, Vögeln und Säugetiere verschiedene Ventialtionssysteme fungieren. Bei Reptilien, oder allgemeiner den Amnioten, dominiert die rippengetriebene Atmung, bei der Mittels Rippenmuskulatur die Lungen bewegt werden. Einige Reptiliengruppen entwickelten alternative Mechanismen. Die Atmung bei Schildkröten, die ihre Rippen nebst anderen Teilen des Rumpfskeletts in einen Knochenpanzer umgewandelt haben, erfolgt über spezielle Muskeln, die die Brustkammer bewegen, um Luft in die Lungen zu befördern. Bei Wasserschildkröten kann auch die Kloake zur Atmung genutzt werden, insbesondere wenn sie längere Zeit unter Wasser verbringen. Krokodile und Alligatoren entwickelten zudem ein Zwerchfell. Ein Zwerchfell wurde auch bei den Säugetieren für die Lungenbewegung entwickelt. Diese Rippen- und Zwerchfellatmung kann als Saugatmung bzw. Aspirationsatmung beschrieben werden. Gelenkrippen und Interkostalmuskeln wirken zusammen, um die Rippen vom Körperzentrum wegzudrücken und den die Lungen umgebenden Hohlraum zu erweitern. Die Luft wird durch einen negativen Druck, der in der Brust oder Bauchhöhle erzeugt wird, in die Lungen gesaugt. Die Ausatmung ist entweder passiv oder durch eine Verengung (Konstriktion) der Luftwege innerhalb der Lunge (Bronchien). Vögel haben hingegen eine starre, unbewegliche Lunge, die aber mit einem Luftsacksystem verbunden ist, welche die Lunge kontinuierlich mit Atemluft versorgen. Dinosaurier, insbesondere die Theropoden, hatten eine Atmung, die jenen der Vögel entspricht – dazu habe ich schon einige Videos produziert.

Aber wie sieht es bei modernen Amphibien aus? Ihre Atmung ist insofern interessant, da sie als erstes im Stammbaum der Tetrapoden abzweigen. Modernen Amphibien, Fröschen und Salamandern, also den Lissamphibia fehlen Rippen bzw. sind reduziert. Sie haben daher kein Rippen- bzw. Zwerchfell zur Bewegung der Lungen und dieser Atemmechanismus spielt bei ihnen keine Rolle. Ihr Hauptmechanismus ist die Buccalatmung, auch Schluckatmung genannt. Die durch die Nasenlöcher in den Mundraum eingeatmete Luft wird nach dem Druckpumpenprinzip in die Lunge gepresst. Dies geschieht durch ein Zusammenspiel von Öffnen und Schließen der Nasenlöcher, durch ein Anheben und Senken des Mundhöhlenbodens sowie durch Kontraktionen der Rumpfmuskulatur und der Lungenwände. Man spricht hier von einer sogenannten Bukkalpumpe, bei der in einem Kiefer gespeicherte Luft komprimiert wird. Die Entwicklung des Kehldeckels (Epiglottis) und der glottischen Kontrolle erlaubte eine bessere Regulierung des Luftstroms. Neben dieser Schluckatmung nehmen sie einen Teil ihres Sauerstoffs über die Haut auf, wobei die Mundhöhlenatmung hier besonders hervorzuheben ist. Der Gasaustausch erfolgt hierbei über das dichte Blutkapillarnetz der Mundhöhlenschleimhaut. Manche Amphibiengruppen, die in Nebelwäldern oder anderen besonders feuchten Umgebungen vorkommen, wie die lungenlosen Salamander, haben sogar ihre Lungen reduziert und nehmen den Sauerstoff komplett über die Haut auf. Zu erwähnen ist natürlich, dass Amphibienlarven Kiemen haben, die aber nicht homolog zu den Kiemen der Fische sind.

Die Frage ist nun, welcher dieser Atemmechanismen der ursprünglichere ist. Amphibien gelten zwar als die basalste Gruppe innerhalb der Amnioten, doch sind die heute lebenden Frösche, Salamander und Molche eine hoch spezialisierte Gruppe, die sich deutlich von jenen der Stammtetrapoden unterscheiden. Daher müssen wir den Ursprung der Lungen viel weiter zurückverfolgen, denn diese sind keine Erfindung der Landwirbeltiere.

Der Ursprung der Lunge[2]

Aber woraus soll überhaupt die Lunge entstanden sein? Definitiv nicht aus den Kiemen der Fische: das sind unabhängige Organsysteme und aus den Kiemen sind keine Lungen hervorgegangen und das würde weder morphologisch noch embryologisch gehen. Der Ursprung der Lunge der Tetrapoden ist tatsächlich im Inneren der Fische zu suchen. Viele Fische haben eine Schwimmblase und diese ist interessanterweise homolog zur Lunge der Landwirbeltiere. Und es gibt Fische mit Lungen.

So deuten paläontologische Daten, aber auch die Embryonalentwicklung und die Untersuchung moderner Fischtaxa daraufhin, dass eine Lunge schon beim gemeinsamen Vorfahren der Knochenfische vorhanden war. Die ursprüngliche Funktion dieser „Lungen“ dürfte ein ergänzendes Atmungsorgan zur Kiemenatmung gewesen sein, ein Konzept, das durch die bimodale Atmung heutiger Lungenfische gestützt wird. Die Schwimmblase der Actinopterygii (Strahlenflosser) hingegen spezialisierte sich sekundär auf den hydrostatischen Auftrieb. Auch die Flösselhechte besitzen eine primitive, paarige Lunge und Knochenhechte nutzen ihre Schwimmblase als Lunge. Die Entwicklung der Lungen ging auch nicht mit dem Verlust der Kiemen einher. Die frühe Entwicklung der Knochenfische scheint durch einen bimodalen Gasaustausch über Lunge und Kiemen oder einen trimodalen Gasaustausch über Lunge, Kiemen und Haut gekennzeichnet gewesen zu sein. Sowohl in Süßwasser- als auch in Meeresumgebungen kann es zu einer periodischen oder anhaltenden Sauerstoffverarmung kommen. Moderne Teleostei in diesen Umgebungen haben Atmungsgasblasen oder andere akzessorische Atmungsorgane, um Sauerstoff aus der Luft zu sammeln, scheiden aber immer noch Kohlendioxid (CO2) hauptsächlich über die Kiemen ins Wasser aus. Die wiederholte Evolution von zusätzlichen Organen zur Luftatmung bei Teleostei und die Beibehaltung von Kiemen bei all diesen Luftatmern deuten darauf hin, dass die Selektion zur Sauerstoffgewinnung aus der Luft sehr stark sein kann, während die Selektion zur CO2-Ausscheidung im Wasser gleichzeitig das Vorhandensein von Kiemen aufrechterhält.

Der wichtigste Hinweis darauf, wann Fische begannen, Luft zu atmen, ist nicht das Fehlen von Kiemen. Stattdessen ist es die Form und Lage eines kleinen Lochs im Schädel, dem Spirakularorgan.[3] Dieses Loch ist auch heute noch bei vielen Fischen zu finden und dient dazu, Wasser zu den Kiemen zu leiten. Diese Funktion ist wirklich praktisch, da sie es Fischen ermöglicht, zu atmen, während sie mit dem Fressen beschäftigt sind. Und dieses kleine Schädelloch kann uns viel darüber verraten, wann Tetrapoden erstmals in der Lage waren, Luft zu atmen. Man muss nur vergleichen, wo es in Fossilien auftaucht, und wo es bei verschiedenen Arten moderner Fische erscheint. Bei den meisten modernen Fischen befindet sich die Öffnung in der Nähe der Vorderseite des Schädels, was sie ziemlich genau über den Kiemen platziert. Beim Flösselhecht, der in der Lage ist Luft zu atmen, sitzt es weiter hinten auf dem Schädel, ähnlich wie ein Blasloch. Außerdem ist die Öffnung schräg und nicht gerade nach oben und unten ausgerichtet. Das ist ein wichtiger Hinweis, denn durch diesen Winkel kann die Luft auf direktem Weg zu den Lungen gelangen.

Bei Eusthenopteron[4] öffnet sich das Spirakularorgan in der Nähe der Vorderseite des Schädels, genau wie bei den meisten wasseratmenden Fischen mit Kiemen. Aber das Loch befindet sich oben auf dem Schädel, nicht an der Seite. Auf diese Weise ähnelt es dem Flösselhecht. Eusthenopteron atmete also wahrscheinlich zusätzlich zum Wasser auch Luft ein, und da sich das Loch in der Nähe der Vorderseite des Gesichts befand, nutzten sie wahrscheinlich ihre Kiemen, um beides zu bewältigen. Sowohl bei Ichthyostega als auch bei Tiktaalik ist dieses Loch viel größer, befindet sich näher an der Rückseite des Schädels und sitzt in demselben Winkel wie beim Flösselhecht. Diese Indizien deuten darauf hin, dass sowohl Tiktaalik als auch Ichthyostega eine Art primitive Lungen hatten. Diese frühen Tetrapoden behielten ein Branchialskelett mit Rillen für große Blutgefäße bei, was darauf hindeutet, dass sie CO2 zumindest über Kiemen ausscheiden und je nach Sauerstoffkonzentration in der Umgebung fakultativ Sauerstoff aus der Luft über die Lunge oder aus dem Wasser über die Kiemen gewinnen konnten. Erst mit dem Übergang zum vollständigen Landleben wurden Kiemen überflüssig, da die Lunge vermutlich die Verantwortung für die CO2-Ausscheidung übernahm und wahrscheinlich gleichzeitig die Lungenbeatmungsrate anstieg. Die heute lebenden Fische haben verschiedene Grade der Spezialisierung für die Sauerstoffgewinnung aus der Luft entwickelt, die zusammen ein wahrscheinliches Szenario für die Entwicklung der Lunge darstellen.

Die Vorbedingung, dass sich eine lungenartige Struktur bei Fischen bildete hatte aber erstmal nichts mit der Sauerstoffversorgung zu tun, sondern mit der Notwendigkeit Gewicht zu reduzieren, um effizienter schwimmen zu können.[5] Die dicht bepackten Muskeln der Fischkonstruktion erlaubten zwar mit Hilfe der Wirbelsäule ein seitliches Schlängeln. Gleichzeitig bestand aber die Problematik eines Absinkens des Körpers, was durch die Entstehung von Auftriebsmitteln gewährleistet werden konnte. D. h. es musste unnötiger Ballast abgeworfen werden. Eine Möglichkeit die spezifische Dichte zu reduzieren ist über verschiedene Öle und Fette, die leichter sind als das Wassers und so einen Fisch oben halten können. Dies trifft z. B. bei Haien zu, die eine fettreiche Leber haben. Zudem ist ihr Knorpelskelett auch leichter als ein Skelett aus Knochen. Ihnen fehlt aber z. B. eine Schwimmblase. Die zweite Möglichkeit ist durch die Entstehung von Hohlräumen oder z. B. durch das Verschlucken der Luft. Muskeln und Knochen sind schwerer als Wasser, sodass ein gasgefülltes Organ potenziell Auftrieb verleiht und so den Energieaufwand für den Verbleib in der Wassersäule reduziert.

Luft kann von einem Fisch an der Wasseroberfläche durch die Mundöffnung aufgenommen und dann verschieden genutzt werden. Eine Nutzungsmöglichkeit besteht in der schon erwähnten Verwendung als Auftriebsmittel, eine andere in der Aufnahme von für den Stoffwechsel notwendigem Sauerstoff, der im Wasser in weitaus geringeren Mengen vorkommt als in der Luft. Wozu auch immer Luft von der Konstruktion genutzt wird, einmal aufgenommen erzeugt sie unausweichlich Auftrieb. Es ist also auch zu beachten, dass nur in bestimmten Körperbereichen Luft eingelagert werden kann, ohne ein unerwünschtes Drehmoment zu erzeugen. Umgekehrt darf eine Nutzung als Auftriebsmittel nicht den physiologischen Notwendigkeiten im Wege stehen. Grundsätzlich besteht die Möglichkeit der Einlagerung von Luft im gesamten Nahrungsverarbeitungskanal sowie in dessen Abführkanälen, also im Mundraum, in den Kiementaschen und im Darm. Die räumliche Begrenzung erstreckt sich demnach von der Mundöffnung bis zum hinteren Ende der Bauchcoelomkammer. Alle Strukturen sind gut durchblutet, was einer respiratorischen Nutzung nicht entgegensteht. In welchem Bereich und in welcher Menge Luft innerhalb der genannten Organe ohne negative Folgen eingelagert werden kann, hängt vom Körperschwerpunkt, der Struktur der betreffenden Organe und von der physiologischen Integrierbarkeit ab.

Heute lebende Fische haben verschiedene Grade der Spezialisierung für die Sauerstoffgewinnung aus der Luft entwickelt, die zusammen ein wahrscheinliches Szenario für die Entwicklung von Lungen darstellen. In sauerstoffarmen Gewässern kommen einige Fische ohne zusätzliche Organe zur Luftatmung an die Oberfläche und spülen ihre Kiemen mit Wasser direkt unterhalb der Luft-Wasser-Grenzschicht, das immer etwas Sauerstoff enthält. Manchmal saugen sie auch Luftblasen in den Wasserstrom, wodurch dieses Wasser beim Durchströmen der Kiemen weiter mit Sauerstoff angereichert wird. Es ist leicht vorstellbar, dass dieses Verhalten der Oberflächenatmung im Wasser (ASR) zur Ausprägung Bildung von Strukturen im Mundraum führen, die zu einer direkten Sauerstoffextraktion aus den Luftblasen führt, wie es bei Fischen der Fall ist, die Sauerstoff aus der Luft in der Speiseröhre extrahieren. Die Lungen entwickelten dementsprechend sich als sackartige, ventrale Auswüchse des Pharynx, also des Rachenraumes, die es den Fischen ermöglichten, eine Luftblase zu sammeln und mit sich zu tragen, anstatt durch die Notwendigkeit der Oberflächenatmung im Wasser an die Oberfläche gebunden zu sein. Bei den Flösselhechten, Lungenfischen und Tetrapoden entwickelt sich die Lunge als eine nach ventral, also bauchseitig, gerichtete Ausstülpung des Pharynx, die sich bei all diesen Gruppen in zwei Lungen verzweigt, wobei eine dieser Lungenflügel bei der nachfolgenden Entwicklung des australischen Lungenfischs (Neoceratodus fosteri) verloren geht. Dieses gemeinsame Entwicklungsmuster, zusammen mit gemeinsamen histologischen Merkmalen und Entwicklungsmechanismen von Lungen, Gasblasen und Blutversorgung, deutet darauf hin, dass sich die Lungen nur einmal bei dem gemeinsamen Vorfahren der Strahlenflosser und Fleischflosser entwickelt haben und sich anschließend in der Linie, die zu den Teleostei führte zur Schwimmblase umgewandelt haben.

Bei den Strahlenflossern sehen wir eine Umwandlung von Lungen, die sowohl zur Atmung als auch zum Auftrieb genutzt werden, in eine Schwimmblase, die nur dem Auftrieb dient und mit Gas aus dem Kreislaufsystem gefüllt ist, ohne jegliche Verbindung nach außen. Verschiedene Gruppen der Knochenfische haben weitere Spezialisierungen der Schwimmblase entwickelt, die wir an dieser Stelle nicht näher ausführen können. Wichtig ist aber anzumerken, dass sich zuerst die Lunge entwickelt hatte und danach die Schwimmblase. Das ist insofern wichtig, da z. B. Richard Owen und auch Charles Darwin die Ähnlichkeiten zwischen Schwimmblase und Lungen erkannt haben, letzterer ging aber eher vom umgekehrten Fall aus, dass sich die Lunge aus der Schwimmblase entwickelt hat. Dies spiegelt die falsche Annahme wider, dass Fische primitiv und Tetrapoden fortgeschrittener seien, ohne zu erkennen, dass die Teleostei fortgeschrittene Meister der Wasserwelt sind, was zum Teil auf die Auftriebskontrolle zurückzuführen ist, die durch eine von der Atmosphäre getrennten Schwimmblase ermöglicht wird. Tatsächlich wird angenommen, dass die gute Auftriebskontrolle bei Teleostei zum Erfolg dieser Gruppe und ihrer Diversifizierung beigetragen hat.

Innerhalb der Quastenflosser entwickelte die Lunge zumindest bei einigen prähistorischen Vertretern eine weitere Funktion. Viele fossile Quastenflosser hatten, im Gegensatz zu den zwei heute leben lungenlosen Arten, eine Lunge, die von Knochenplatten bedeckt war, die wie die Dachziegel eines Daches angeordnet waren. Bisher wurde die Existenz dieses Organs hauptsächlich als eine Anpassung an die Luftatmung interpretiert. Eine weitere Funktion konnte bei 240 Mio. Jahre alten Fossilien nachgewiesen werden: Wahrscheinlich waren sie auch ein Hörorgan. Die beiden Trias-Quastenflosser Graulia branchiodonta und Loreleia eucingulata besaßen eine gut ausgebildete, mehrkammerige Lunge, deren Wände mit sich überlappenden Knochenplatten ausgekleidet waren. An ihrem Vorderende fand man zudem ein abgehendes Paar verknöcherter Strukturen, die als Kammerflügel bezeichnet werden. Sie verbanden die Lunge der Fisch mit ihrer Corda dorsalis und zwar genau an der Stelle, bei der bei heutigen Quastenflossern ein mit dem Innenohr assoziiertes System liegt. Auch bei anderen Fischen verbindet eine ähnliche Struktur, der Weber’sche Apparat, die Schwimmblase mit dem Innenohr. Dieses System ermöglicht es ihnen, Wellen unter Wasser zu erkennen und somit unter Wasser zu hören. Diese Quastenflosser nutzen also ihre Lunge auch als Hörhilfe. Bei den heutigen, kiementragenden Latimeria-Quastenflossern ist davon nur noch ein im Embryonalzustand sichtbarer Kanal am Innenohr erhalten geblieben. Diese Hörfähigkeit ging wahrscheinlich allmählich verloren, als die Vorfahren der modernen Quastenflosser sich an die tiefen Meeresumgebungen anpassten. Ihre Lunge bildete sich zurück, sodass dieses System nicht mehr benötigt wurde.[6]

Buccalatmung oder Saugatmung: was kam zuerst?[7]

Die Frage bleibt offen, welches der beiden Atmungssysteme ursprünglicher ist, die Buccalatmung der Amphibien, die auch teilweise von luftatmenden Fischen betrieben wird oder die Saugatmung. Eine Standardauffassung war lange Zeit, dass Tetrapoden entweder über eine bukkale Pumpe atmen oder Aspirationsatmung betreiben, ohne dass es Zwischenformen gibt. Mittlerweile ist aber bekannt, dass z. B. Salamander einige Muskeln ihres Rumpfes zur Unterstützung der Ausatmung verwenden, die Bukkalpumpe aber für die Einatmung beibehalten. Dieses Muster deutet darauf hin, dass sich die Aspirationsatmung in zwei Schritten entwickelt haben könnte: zuerst die Verwendung der Rumpfmuskulatur für die Ausatmung und dann ihre Umstrukturierung für die Ein- und Ausatmung. Einer dieser Muskeln ist der Muskulus transversus abdominis, der neben der Ausatmung auch verantwortlich ist für das Zusammenpressen des Bauches (Bauchpresse) und das Absenken der Rippen. Er fehlt bei Lungenfischen und anderen Fischen, ist also eine Synapomorphie der Tetrapoden. Dieser quer verlaufende Bauchmuskel trägt bei allen Säugetieren, Schildkröten, Schlangen, Echsen, Krokodilen und Vögeln zu einer aktiven Ausatmung bei schwerer Atmung bei.

Für die Saugatmung sind Rippen und ihre Muskulatur von Entscheidung. Der Vorfahre der heute lebenden Amnioten, wie auch die Stammamnioten verfügen über Rippen und die Saugatmung dürfte also hier schon vorliegen. Mit Ausnahme der Schildkröten, die sekundär wieder unbewegliche Rippen haben und daher ihre Lungen über andere Muskeln bewegen, haben alle Amnioten bewegliche Rippen, Zwischenrippenmuskeln und knorpelige Zwischenrippensegmente, die von den verknöcherten Rippen ausgehen. All diese Elemente spielen bei der Atmung eine wichtige Rolle. Bei weiter abgeleiteten Amnioten wie Krokodilen und Säugetieren entwickelte sich ein Zwerchfell, der den Brust- von dem Bauchbereich trennt und weitere Spezialisierungen der Atmung ermöglicht. Bei Vögeln und ihren Dinosauriervorfahren bildeten sich Luftsäcke für eine optimalere Durchlüftung der Lungen.

Eine offene Frage ist, ob schon die Stamm-Tetrapoden über eine Rippenatmung verfügten, denn schließlich hatten sie im Vergleich zu den Lissamphibia auch Rippen zur Unterstützung der Rumpfmuskulatur. Ihre Rippenknochen-Wirbelgelenke weisen zudem auch die zweiköpfige Struktur auf, die für die Stamm-Amnioten ursprünglich ist und auch bei einigen Lissamphibia erhalten geblieben ist. Man ging davon aus, dass diese zweiköpfige Struktur für die Rippenbeweglichkeit und damit potentiell für eine Saugatmung notwendig ist. Doch Studien zur Biomechanik der Rippenatmung bei Schuppenkriechtieren mit einköpfigen Rippen deuten darauf hin, dass dies nicht der Fall ist.

Weiterhin ist die Kopfform der Stamm-Tetrapoden im Verhältnis zur Körperlänge breiter als bei den Amnioten, inklusive ihrer Stammgruppenvertreter. Dies spricht für eine Bukkalpumpe und die Veränderungen der Kopfformen bei Amnioten führten zu einer größeren Vielfalt der Ventilationsmechanismen.  Man geht auch davon aus, dass den Stamm-Tetrapoden die knorpeligen Zwischenrippensegmente fehlten. Die distalen Enden der Rippen früher Tetrapoden hatten spitz zulaufende Enden, die mit Periostknochen bedeckt waren, was darauf hindeutet, dass sie keine knorpeligen Verlängerungen hatten, während die Enden der Rippen einiger Stamm-Amnioten ein aufgerautes Aussehen haben, was auf eine knorpelige Verlängerung hindeuten könnte. Andererseits hatten einige Stamm-Tetrapoden wie Acanthostega oder Tulerpeton starke Bauchschuppen, die die Beweglichkeit der Rippen unterstützt haben könnten.

Es ist durchaus möglich, dass die Stamm-Tetrapoden also über eine Bukkalpumpe hatten oder, einigen Salamandern ähnlich, ein Zwischenstadium, bei denen die Bukkalpumpe für die Einatmung und die Rumpfmuskulatur für die Ausatmung sorgte. Die Kiemen sorgten für eine zusätzliche Versorgung mit Sauerstoff unter Wasser, hatten aber vor allem die Abgabe von CO2 zur Aufgabe. Um CO2 in ausreichendem Maße über Lungen abgeben zu können, so dass lange Landaufenthalte möglich werden, muss sich ein effektiver Ventilationsmechanismus entwickeln. Prinzipiell wäre dies durch eine Leistungssteigerung der Bukkalpumpe oder die Umstellung auf eine Saugatmung mithilfe der Rippenmuskulatur denkbar. Denn wenn die Kiemen reduziert werden, kann auch weniger CO2 ausgeschieden werden. Die CO2-Abgabe über Lungen setzt aber ebenfalls voraus, dass das Blut gegenüber höheren CO2-Konzentrationen toleranter sein muss. Hierfür spricht, dass Lebewesen, die über Lungen oder Lungen und Kiemen atmen generell einen höheren CO2-Spiegel im Blut haben, als allein über Kiemen atmende Organismen.

Ist die Hautatmung der Frösche primitiv?

Eine weitere Option CO2 aus dem Blutkreislauf zu entfernen bzw. auch Sauerstoff aufzunehmen wäre natürlich über die Haut, so wie es moderne Amphibien, aber auch einige Fische tun. Dieser Mechanismus kann aber bei den Stamm-Tetrapoden eher ausgeschlossen werden, bzw. spielt eine untergeordnete Rolle. Eine zunehmende Bedeutung der Hautatmung wird begünstigt durch niedrige Temperaturen, eine geringe Stoffwechselrate sowie eine geringe Körpergröße. Letzteres wirkt sich auch positiv auf die Möglichkeit einer Reduktion der Schuppen der Haut aus, da die mechanischen Ansprüche an die Haut bezogen auf die Verspannung bei kleinen Formen nicht so hoch sind wie bei großen. So können auch die Kiemen, wenn die Möglichkeit besteht, CO2 in ausreichendem Maße über die Haut abzugeben, reduziert werden. Besteht auch die Option einer ausreichenden Sauerstoffaufnahme über die Haut, kann auch die Lunge komplett reduziert werden. Das Ergebnis wäre eine lungenlose Form mit reiner Hautatmung, wie wir sie z. B. bei lungenlosen Salamandern finden. Solange die Lunge jedoch neben der Haut respiratorisch genutzt wird, kann diese auch, sofern die konstruktive Basis für die Entwicklung eines entsprechend effizienten Ventilationsmechanismus, wie einer Bukkalpumpe, besteht, an Bedeutung gewinnen und sich letztlich als alleiniger Respirationsmechanismus etablieren. Wird die Haut von ihrer respiratorischen Funktion entbunden, entstehen neue Nutzungsoptionen. So können sich in der Haut vermehrt Drüsen entwickeln, die eine physiologische Funktion haben, die durch ihre Sekretproduktion bei Landaufenthalten einem Wasserverlust entgegenwirken können. All diese Bedingungen finden wir bei den modernen Amphibien wieder. Sie erlauben eine ökologische Bandbreite von voll aquatischen bis zu voll terrestrischen Lebensweisen und einen außergewöhnlichen Artenreichtum. Aber sie dienen tatsächlich nicht als Modell für den Ursprung der Luftatmung bei den Tetrapoden, sondern sind eine hoch spezialisierte Abwandlung (die zudem belegt, dass Amphibien keineswegs primitiv sind). Frühe Stamm-Tetrapoden waren groß, hatten eine Beschuppung, eine Lunge und Rippen, sodass Formen der Bukkal- und Aspirationsatmung, bzw. ein Zwischenstadium dieser, überwogen.

Embryonenlungen[8]

Die Entstehung und Entwicklung der Wirbeltierlunge ist eng mit den Prozessen der Organogenese während der Embryonalentwicklung verknüpft und bietet faszinierende Einblicke in die Evolution dieses Organs. Die Lungenentwicklung beginnt typischerweise aus dem ventralen Vorderdarmepithel während der frühen Embryogenese. Diese Region bildet zunächst eine Knospe – das sogenannte Laryngotracheale Divertikel –, aus dem sich die Trachea, die Bronchien und schließlich die Lunge differenzieren.

Die Lunge ist eines der inneren Organe, die eine Links-Rechts-Asymmetrie aufweisen, was sich bereits sehr früh in ihrer Entwicklung zeigt. Jede Knospe wächst zu einem röhrenförmigen Epithel aus, das zu einem Bronchus wird und beim Menschen dann rechts eine weitere Verzweigung und links drei Verzweigungen bildet, die zusammen mit den Bronchien die luftleitenden Wege der Lunge bilden. Die Bronchiolen verzweigen sich wiederum immer weiter, bis sie in dünnwandigen Epithelsäckchen – den Alveolen – enden, die eng mit einem hochverzweigten System von Blutkapillaren verbunden sind, das sich gleichzeitig entwickelt. Während aller Entwicklungsstadien interagiert das Lungenmesoderm mit dem Lungenepithel, um die Morphogenese und Musterbildung zu fördern. Aus dem Mesoderm entstehen auch viele Zelltypen, die mit den Atemwegen in Verbindung stehen, darunter die stützenden Knorpel und glatten Muskeln sowie die mit den Bronchien verbundenen Blutgefäße. Der Bereich des ventralen Vorderdarms, aus dem sich die Lunge entwickelt, wird durch Wnt- und BMP-Signale aus dem benachbarten Plattenmesoderm festgelegt. Ein weiteres Schlüsselgen der Lungenentwicklung ist der Transkriptionsfaktoren Nkx2.1 (TTF-1): Er ist zentral für die Spezifikation des vorderen Endoderms zur Atemwegslinie. Das Fehlen von Nkx2.1 führt zu einer Unterdrückung der Lungenentwicklung. Hox-Gene bestimmen die anteroposteriore Achse der sich entwickelnden Lunge und epigenetische Regulationsmechanismen wie DNA-Methylierung und Chromatin-Remodelling, spielen zunehmend eine Rolle der Feinsteuerung dieser Prozesse. Der FGF-Signalweg (v.a. Fgf10): reguliert das Wachstum und die Verzweigung des respiratorischen Epithels. Vergleichende embryologische Studien zeigen, dass die Mechanismen der Lungenentwicklung bei Tetrapoden bemerkenswert konserviert sind. Allerdings gibt es Abwandlungen, die mit der Spezialisierung der Lunge (z. B. bei Vögeln und Reptilien) oder dem Funktionsverlust (z. B. bei Schlangen) einhergehen. Bei Fischen mit Lungen (etwa Lungenfischen) beginnt die Organogenese ähnlich wie bei Amphibien, was die Homologie dieser Strukturen unterstützt.

Interessant sind auch die Unterschiede in der Verzweigungsmorphogenese: Während Säuger eine hochgradig verzweigte, alveoläre Lunge entwickeln, bleiben die Lungen von Amphibien weitgehend einfach gebaut, was vermutlich ein evolutionäres Relikt der frühen Tetrapoden darstellt.

Outro

Die Lunge ist einer von vielen Belegen dafür, dass Evolution kein Organ für einen Zweck entwirft — sie baut um, was schon da ist. Dieses Muster — Rekrutierung statt Neuentwurf — ist der eigentliche rote Faden der Evolution. Doch Atmung funktioniert nie isoliert. Ohne ein effizientes System zum Transport von Sauerstoff und Nährstoffen könnte keine dieser Anpassungen wirklich wirken. Genau hier kommt das Herzkreislaufsystem ins Spiel… Weitere Quellen und weiterführende Informationen findet ihr wie immer auf meiner Homepage, der Link ist in der Videobeschreibung. Wenn euch das Video gefallen hat – Daumen hoch, Kanal abonnieren. Und bis zum nächsten Mal.

 

[1] Allgemeine Literatur zur Atmung der Wirbeltiere:

  • Hilliard, VK et al. (2025). Comparative Vertebrate and Human Anatomy: Ecology, Evolution, and Function. PALNI Open Press. Kapitel 14: „Respiratory System“ https://doi.org/10.59319/YHFP2525
  • Kardong, K (2009). Vertebrates Comparative Anatomy, Function, Evolution, siths edition, Kapitel 11: „The respiratory system“
  • Sadava, D et al. (2019): Purves Biologie. Berlin Heidelberg New York: Springer-Verlag. Kapitel 48: „Gasaustausch“
  • Schmidt-Rhaesa, A (2007): The Evolution of Organ Systems. Oxford University Press, Kapitel 11 „Respiratoy systems“

Ausgewählte Spezialliteratur zum Gasaustausch bei Wirbeltieren:

[2] Siehe:

[3] Literatur zum Spirakularorgan siehe:

[4] Zu den verschiedenen Stamm-Tetrapoden siehe Teil 14: Als Fische laufen lernten – Die Evolution des Landgangs (Von Luca bis Eva Teil 14) https://internet-evoluzzer.de/als-fische-laufen-lernten-die-evolution-des-landgangs-von-luca-bis-eva-teil-14/ als Video: https://www.youtube.com/watch?v=eqMAiTD-6CE

[5] Siehe hierzu auch:

  • Herkner, B (1999). Über die evolutionäre Entstehung des tetrapoden Lokomotionsapparates der Landwirbeltiere. Ein konstruktionsmorphologisches Transformationsmodell auf evolutionstheoretischer Grundlage. Carolinea Band 13

[6] Siehe:

  • Cupello, C et al. (2017). Lung anatomy and histology of the extant coelacanth shed light on the loss of air-breathing during deep-water adaptation in actinistians. R Soc Open Sci.4(3):161030. https://doi.org/10.1098/rsos.161030
  • Lambertz, M (2017). The vestigial lung of the coelacanth and its implications for understanding pulmonary diversity among vertebrates: new perspectives and open questions. R Soc Open Sci. 4 (11): 171518. https://doi.org/10.1098/rsos.171518
  • Manuelli, L et al. (2026). A dual respiratory and auditory function for the coelacanth lung. Commun Biol 9, 400 https://doi.org/10.1038/s42003-026-09708-6

[7] Siehe:

  • Brainerd, EL (1999). New perspectives on the evolution of lung ventilation mechanisms in vertebrates. Experimental Biology Online 4 (2): 1–28. https://doi.org/10.1007/s00898-999-0002-1.
  • Brainerd, EL (2015). Major Transformations in Vertebrate Breathing Mechanisms. In: Great Transformations in Vertebrate Evolution (eds Dial, K. P., Shubin, N. & Brainerd, E. L.), S. 47-62 (University of Chicago Press)
  • Brainerd, EL, Owerkowicz, T (2006). Functional morphology and evolution of aspiration breathing in tetrapods. Resp. Physiol. Neurobi. 154:73–88. https://pubmed.ncbi.nlm.nih.gov/16861059/
  • Brainerd, EL., Dumka, AM (1995). Mechanics of lung ventilation in an aquatic salamander, Amphiuma tridactylum. Amer. Zool. 35:20A. https://doi.org/10.1242/jeb.203.6.1081
  • Brainerd, EL, Monroy, JA (1998). Mechanics of lung ventilation in a large aquatic salamander, Siren lacertina. J. Exp. Biol. 201:673–682. https://pubmed.ncbi.nlm.nih.gov/9450976/
  • Brainerd, EL et al. (2010). XROMM analysis of rib kinematics and intercostal muscle strain during breathing in Iguana iguana. Integr. Comp. Biol. 50: E15. https://pubmed.ncbi.nlm.nih.gov/26596531/
  • Brainerd, EL et al. (1993). Lung ventilation in salamanders and the evolution of vertebrate air-breathing mechanisms. Biol. J. Linn. Soc. 49:163–183. https://doi.org/10.1006/bijl.1993.1028
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[8] Siehe:

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