Ist Archaeopteryx eigentlich ein 100-protenziger Vogel? Für Kreationisten ist die Lage ganz klar: er war ein Vogel, schließlich hatte er ja Federn und konnte Fliegen. Er war nicht nur ein Vogel, er war sogar ein kompletter Vogel und keine angebliche Übergangsform zwischen einem Dinosaurier bzw. Reptil und einem modernen Vogel.
Kreationisten haben natürlich ein völlig beklopptes Konzept darüber was eine evolutionäre Übergangsform darstellt. Die einen glauben eine Übergangsform ist irgendein missgestalteter Freak mit halbfertigen Organen und sonstigen abstrusen Eigenschaften.
Sowas wäre tatsächlich nicht lebensfähig, aber kein Evolutionsbiologe hat auch jemals behauptet, dass sowas ein Übergangsform darstelle.
Andere hingegen glauben, dass wenn eine Übergangsform zwischen Reptilien und Vögeln existiere, man einer Ente einen Krokodilkopf aufsetze und Taadaa schon haben wir die Übergangsform.
Diese geistige Inkompetenz werde ich nicht weiter kommentieren, denn sowas kann man nur ernst nehmen, wenn man sich zu viel Schnee durch die Nase gezogen hat.
Für die, die mehr wissen wollen: Zum Thema was evolutionäre Zwischenformen sind habe ich genügend Videos gemacht, sie sind in der Beschreibung verlinkt und da wird alles grundsätzlich Notwendige gesagt. Hier geht es vorrangig darum zu zeigen, was eine Übergangsform konkret bedeutet und kaum ein Fossil eignet sich hierfür besser als Archaeopteryx.
Archaeopteryx: eine sehr kurze Fundgeschichte
Im Jahr 1861, nur 2 Jahre nach der Veröffentlichung von Darwins Buch, wurde in den Kalksteinbrüchen von Solnhofen in Bayern ein bemerkenswertes Exemplar gefunden. Diese Steinbrüche waren jahrelang abgebaut worden, weil sie schöne flache Platten aus extrem feinem Kalkstein lieferten, die mit Säure geätzt werden konnten, um die lithografischen Platten zu bilden, die Drucker für die Herstellung von Buchillustrationen verwendeten. Gelegentlich wurden in diesen Kalksteinen auch hervorragend erhaltene Fossilien gefunden, darunter der winzige Dinosaurier Compsognathus und einige der ersten gut erhaltenen Flugsaurier.
Doch 1860 wurde ein Abdruck einer fossilen Feder gefunden, und sechs Monate später stießen Arbeiter auf das Teilskelett eines seltsamen Wesens, das zwar Federn, aber Knochen wie ein Dinosaurier hatte. Dieses Exemplar erregte natürlich großes Aufsehen, und das British Museum in London überbot alle anderen, um es zu erwerben. Sobald es in London ankam (es ist immer noch als „Londoner“ Exemplar bekannt, weil es sich dort befindet), war es die Aufgabe von Richard Owen, dem Kurator des Britischen Museums und dem Mann, der den „Dinosauria“ den Namen gab, es zu beschreiben. Es hatte den Namen Archaeopteryx erhalten, und obwohl Owen es im Grunde als Vogel beschrieb, konnte er nicht umhin, alle Dinosauriermerkmale des Skeletts zu erkennen.
1877 wurde ein noch besseres Fossil gefunden, das klassische „Berliner Exemplar“. Zu diesem Zeitpunkt hatten die Deutschen die Bedeutung des Archaeopteryx bereits erkannt. Deutsche Industrielle kauften ihn und sorgten dafür, dass er in Berlin blieb, wo er heute im Museum für Naturkunde ausgestellt ist. Er hat sogar die Bombardierung während des Zweiten Weltkriegs überstanden. Mittlerweile sind schon 15 Exemplare bekannt und in diesem Video werde ich zeigen, wie Archaeopteryx als Übergangsform zwischen Vögeln und Dinosauriern passt.
Methodik: Merkmalsauflistung
Um zu überprüfen, ob Archaeopteryx eine Übergangsform zwischen zwei größeren taxonomischen Gruppen ist, muss man sich die entsprechenden Merkmale anschauen.
Wir werden dabei wie folgt vorgehen: Zuerst werden wir uns anschauen in welchen Merkmalen sich die Klasse der modernen Vögel von den modernen Reptilien unterscheidet, wir werden also Merkmale aussuchen, die beide Gruppe nicht gemeinsam haben und listen sie tabellarisch auf. Anschließend werden wir gucken, welche Merkmale Archaeopteryx hat und sie entsprechend einordnen.
Hierfür habe ich 66 Unterschiede zwischen Reptilien und Vögeln aufgelistet. Wenn Archaeopteryx ein kompletter Vogel war, sollte er bei den 66 Unterschieden komplett oder wenigstens in den allermeisten Merkmalen auf der Vogel-Seite stehen. Wir nehmen die Merkmale der modernen Reptilien, weil Dinosaurier bekanntlich als Reptilien gelten.
Eine Anmerkung: Ich habe die Krokodile bei der Betrachtung der Unterschiede zwischen Reptilien und Vögeln ausgeschlossen, da Krokodile tatsächlich stark von anderen heute lebenden Reptilien abweichen und zudem viele Merkmale mit Vögeln gemeinsam haben. Um die Anzahl der Unterschiede, die ich auflisten konnte, zu maximieren, habe ich sie zumindest vorläufig ausgeschlossen.
Zweitens sind die Merkmale in dieser Liste im Allgemeinen zutreffend, aber natürlich gibt es einige Ausnahmen bei bestimmten Arten, zum Beispiel haben einige Vögel tatsächlich nur zwei Zehen, und bei einigen Reptilien ist der vierte Finger nicht der längste; aber der generelle Trend ist, dass diese Unterschiede im Wesentlichen bei allen Vögeln und Reptilien zutreffen.
Und schließlich ignoriert diese Liste die Merkmale, die Reptilien und Vögel bereits gemeinsam haben, und konzentriert sich nur auf die Unterschiede. Keineswegs bedeutet das auch, dass es nur 66 Unterschiede zwischen Vögeln und Reptilien gibt. Es gibt sicherlich mehr, wir konzentrieren uns hier aber auf diese.
Um die Merkmalsverteilung bei Archaeopteryx zu dokumentieren, werden die Reptilienmerkmale – hier in der linken Spalte – rot markiert, die Vogelmerkmale (rechte Spalte) in grün. Dazwischenliegende Merkmale werden hingegen in Gelb markiert.
Reptilienmerkmal (ohne Krokodilde) |
Vogelmerkmal |
|
| 1 | Diapsider Schädel (zwei Schläfenöffnungen) | Keine Schläfenöffnungen (diapsider Zustand fehlt) |
| 2 | können nicht aktiv Fliegen, keine Flügel | die meisten können Fliegen, Arme zu Flügeln umgewandelt |
| 3 | undifferenzierte Zähne, keinen Schnabel | Hornschnabel, keine Zähne |
| 4 | breite, relativ flache Schädel | kastenförmige, höhere Schädel |
| 5 | kleines Gehirn | großes Gehirn |
| 6 | Gliedmaßen stehen seitlich am Körper | Gliedmaßen stehen unterm Körper (parasagittal) |
| 7 | laufen auf gesamter Fußfläche (plantigrad) | laufen auf ihren Zehen (digitigrad) |
| 8 | laufen auf vier Gliedmaßen (quadruped) | laufen auf zwei Gliedmaßen/Hintergliedmaßen (biped) |
| 9 | geschlossene Hüftgelenkpfanne (Acetabulum geschlossen) | offene Hüftgelenkpfanne (Acetabulum offen) |
| 10 | kein Synsacrum | Synsacrum (Fusion aller Beckenelemente) |
| 11 | Nicht mehr als zwei Sacralwirbel | 15 oder mehr Sacralwirbel |
| 12 | Echsenbecken (Schambein zeigt nach Vorne) | Vogelbecken (Schambein zweigt nach Hinten) |
| 13 | Schuppen | Federn |
| 14 | kein Muskelmagen | Muskelmagen |
| 15 | kein Kropf | Kropf vorhanden (Aussackung der Speiseröhre am Hals) |
| 16 | keine Luftsäcke, Lungen beweglich (über Rippenmuskeln) | Lungen-Luftsack-System |
| 17 | Knochen nicht hohl (pneumatisiert) | Knochen hohl (pneumatisiert) |
| 18 | Herz hat 3 Kammern | Herz hat 4 Kammern |
| 19 | kaltblütig (ekotherm) | warmblütig (endotherm) |
| 20 | Larynx, keine Stimmbänder | Syrinx (Stimmorgan) |
| 21 | Eierschalen weich und ledrig | harte Eierschalen aus Kalk |
| 22 | keine oder kaum Jungenaufzucht | Jungenaufzucht |
| 23 | langer knöcherner Schwanz | Pygostyl (verkürzte, fusionierte Schwanzwirbel) |
| 24 | viele freie Schwanzwirbel | weniger als 10 freie Schwanzwirbel |
| 25 | kurzer, wenig flexibler Hals | “S”-förmiger Hals mit 10 oder mehr Halswirbel |
| 26 | Halswirbel und Rückenwirbel sind weitgehend identisch | hintere Halswirbel länger als vordere |
| 27 | Halsrippen vorhanden | Halsrippen fehlen bzw. stark reduziert |
| 28 | Hals ist an der Rückseite des Schädels mit diesem verbunden | Hals ist von unten mit dem Schädel verbunden |
| 29 | Chevronknochen (Hämalbögen) in den Wirbeln nicht bootsförmig | Chevronknochen bootsförmig |
| 30 | keine Epipophysen (knöcherne Auswüchse der Halswirbel) | Epipophysen vorhanden (knöcherne Auswüchse der Halswirbel) |
| 31 | Procoele, opithocoele (ein Ende konkav, anderes konvex) oder Amphicoele Wirbelkörper (beidseitig konkav) | Heterocoele Wirbel (sattelförmige Wirbelkörper) |
| 32 | bei einigen Schlüsselbeine, aber niemals verwachsen | Gabelbein (verwachsene Schlüsselbeine = Furcula) |
| 33 | Parietalauge | kein Parietalauge |
| 34 | keine Bürzeldrüse | Bürzeldrüse vorhanden |
| 35 | großes und breites Scapulocoracoid | Scapula und strebenartiges Coracoid, beide lang und schlank |
| 36 | Scapula und Coracoid verwachsen | Scapula und Coracoid nicht verwachsen |
| 37 | Scapula und Coracoid bilden stumpfen Winkel | Sacpula und Coracoid bilden spitzen Winkel |
| 38 | kein Canalis triosseus (Knochenkanal im Gelenk des Schultergürtels) | Canalis triosseus vorhanden |
| 39 | Fossa gelonida (Schultergelenk) nach unten gerichtet | Fossa gelonida dorso-lateral (weist nach oben) |
| 40 | Kein Brustbein (oder nur klein und knorpelig) | Brustbein vorhanden |
| 41 | keine verschmolzenen Brustwirbel | einige Brustwirbel verwachsen (Notarium) |
| 42 | knorpelige Hakenfortsätze an den Rippen | Hakenfortsätze an Brustrippen |
| 43 | Bauchrippen | keine Bauchrippen |
| 44 | 5 freie Finger | 3 verwachsene Finger, meistens keine Krallen |
| 45 | 5 freie Zehen | 3 Zehen und ein nach hinten gerichteter, opponierbarer Hallux (große Zehe) |
| 46 | 4. Finger und 4. Zehe typischerweise am längsten | 2. Finger und 3. Zehe am längsten |
| 47 | gerader, nicht gegeneinander bewegliche Mittelfußknochen | verdrehter Mittelfußknochen (mit dem großen Zeh verbunden) |
| 48 | Handknochen und Handwurzelknochen nicht verwachsen | Carpometacarpus (Hand- und Handwurzelknochen verwachsen) |
| 49 | Handwurzelknochen nicht halbmondförmig | halbmondförmiger Handwurzelknochen |
| 50 | Sprungbein und Fußknochen nicht verwachsen | Tarsometatarsus (Fußknochen und Sprungbein verwachsen) |
| 51 | Schienbein und Fußwurzelknochen nicht verwachsen | Tibiotarsus (Schienbein und Fußwurzel verwachsen) |
| 52 | 4 bis 5 distale Fußwurzelknochen | nur ein distaler Fußwurzelknochen |
| 53 | Astragalus (Sprungbein) und Calcaneum (Fersenbein) gleichgroß | Astragalus größer als Calcaneum |
| 54 | Calcaneum bildet Ferse | Ferste nicht vom Calcaneum ausgebildet |
| 55 | Schienbein und Wadenbein gleich lang | Wadenbein reduziert, kürzer als Schienbein |
| 56 | Sprunggelenk nicht speziaisiert | Scharnierartiges Sprunggelenk (Metatarsalgelenk) |
| 57 | Mittelfknochen kurz | lange und schlanke Mittelfußknochen |
| 58 | Beine etwas länger als Arme | Armknochen länger als Beinknochen |
| 59 | kein Propatagium (Hautmembran zwischen Schulter und Handgelenk) | Propatagaium vorhanden |
| 60 | Alula fehlt | Alula vorhanden |
| 61 | Postorbitale, Prefrontale und Ectypterygoid im Schädel vorhanden | kein Postorbitale, Präfrontale und Ectopterygoid im Schädel (verwachsen) |
| 62 | kein Laterophenoidknochen im Schädel | Laterosphenoidknochem im Schädel |
| 63 | Fortbewegung Hüftgetrieben (Körperschwerpunkt) | Fortbewegung Kniebetrieben (Körperschwerpunkt) |
| 64 | Quadratum einköpfig | Quadratum zweiköprig |
| 65 | Prämaxillare klein, Maxillare vergleichsweise größer | Prämaxillare groß, Maxillare klein und reduziert |
| 66 | Nasenlöcher an der Schnauzenspitze | Nasenlöcher weiter hinten |
rot: Reptilienmerkmale
grün: Vogelmerkmale (kursiv: auch bei Nicht-Vogel-Dinosauriern vorhanden)
gelb: intermediäre Merkmale
grau: unbekannt
Ergebnisse: Gesamtübersicht
Wir werden gleich konkret auf die einzelnen Merkmale eingehen, schauen wir uns aber erst die Gesamtübersicht an:
Von den 66 Merkmalen finden wir bei Archaeopteryx 21 Merkmale, die ansonsten nur bei Reptilien anzutreffen sind, 34 Merkmale finden wir, die sonst nur bei modernen Vögeln vorhanden sind und 10 Merkmale liegen irgendwo zwischen beiden Gruppen. Ein Merkmal – die Syrinx, also das Stimmorgan der Vögel – ist mit einer Unsicherheit verbunden.
Schon alleine diese Merkmalsverteilung zeigt, dass nur etwa die Hälfte der Merkmale typisch Vogel sind. Alleine daraus wäre der mosaikförmige Charakter von Archaeopteryx im Übergangsfeld zwischen Reptilien und Vögeln belegt.
Reptilienmerkmale
Wir beginnen uns mal kurz die Reptilienmerkmale anzuschauen. Archaeopteryx hat einen typischen diapsiden Schädel (Merkmal 1), also einen mit zwei Schläfenöffnungen als Ansatzstellen für die Kiefermuskeln. Dieser diapside Grundbauplan hat bei vielen Reptilien zu verschiedenen Umbauten geführt, z. B. durch Verschmelzung und Reduzierung von einzelnen Schädelfragmenten. Bei Vögeln kam es zu weiteren Umbauten der Schädelknochen, sodass die Schläfenfenster praktisch nicht erkennbar sind. Bei Archaeopteryx sind die zwei Schläfenfenster aber klar sichtbar.
Archaeopteryx hat keinen Hornschnabel (Merkmal 2), sondern eine typische Reptilienschanuze und dazu noch Zähne. Die Zähne sind wie bei die meisten Reptilien homodont, es gibt also einen Zahntyp. Sie sitzen übrigens jeweils in einem eigenen Zahnfach (Alveole), wo sie durch Bindegewebe mit dem Knochen verbunden sind – so wie wir es bei Dinosauriern, Krokodilen und Flugsauriern finden. Anders als bei den meisten anderen Raubsauriern waren die Zähne von Archaeopteryx nicht gezackt und zeigen so erste Ansätze einer Zahnreduktion.
Postorbitale, Prefrontale und Ectypterygoid (Merkmal 61) sind bei Archaeopteryx vorhanden, das Quadratum ist einköpfig (Merkmal 64) und auch das Prämaxillare ist klein, das Maxillare vergleichsweise größer (Merkmal 65). Der Schädel ist also eher Reptilienartiger, genauer gesagt typisch für Raubdinosaurier.
Archaeopteryx hat auch keinen Kropf (Merkmal 15), im Gegensatz zu den meisten Vögeln. Der Kropf ist eine Aussackung der Speiseröhre und dient vor allem bei körnerfressenden Arten als eine Art Vormagen. Einige moderne Vogelgruppen wie Eulen haben einen reduzierten Kropf, er war aber wahrscheinlich bei den gemeinsamen Vorfahren der modernen Vögel vorhanden. Erste Nachweise eines Kropfs finden sich bei Sapeornis, der zu den Pygostylia zählt. Andere Avialaegruppen scheinen ebenfalls keinen Kropf zu besitzen, wie die Enantiornithes. Je nach Ökologie und Ernährung haben die Avialae wohl mehrmals unabhängig einen Kropf entwickelt und wieder verloren. Der derzeitige Stand ist aber, dass Archaeopteryx keinen Kropf hatte.
Archaeopteryx hatte wie die meisten Reptilien einen langen Schwanz mit freien Schwanzwirbeln (Merkmal 23 und 24). Der Schwanz moderner Vögel hat deutlich weniger freie Wirbel und die letzten Schwanzwirbel sind zu einem Pygostyl vereinigt, den Archaeopteryx eindeutig nicht hatte. Hier ist Archaeopteryx eindeutig im Dinosaurierspektrum anzumerken, wenn auch hervorzuheben ist, dass die Schwanzwirbel bei Archaeopteryx nicht so mächtig sind, wie bei typischen Theropoden. Diese Tendenz der Schwanzreduktion zeigt sich schon bei den Maniraptoren.
Weiterhin hatte Archaeopteryx im Gegensatz zu den allermeisten modernen Vögeln, aber wie die meisten Reptilien und vor allem wie Dinosaurier, Halsrippen (Merkmal 27), dazu ist er Hals an der Rückseite des Schädels verbunden, statt unterm Schädel wie bei modernen Vögeln (Merkmal 28).
Betrachtet man sich die Wirbelkörper so waren sie bei Archaeopteryx amphicoel (Merkmal 31) – also beidseitig konkav, ein Merkmal das typisch für viele Dinosaurier ist. Moderne Vögel haben hingegen heterocoele, also sattelförmige Wirbel. Neuere Untersuchungen an einem Archaeopteryx-Exemplar belegen aber, dass einige Halswirbel auch opisthocoel, also auf der Vorderseite konvex und auf der Hinterseite konkav, waren. Dies stellt ein mögliches Übergangsstadium in Richtung heterocoeler Halswirbel bei Vögeln auf.
Archaeopteryx hatte kein Brustbein, keine verschmolzenen Brustwirbel (Notarium), dafür aber Bauchrippen (Merkmale 40, 41, 43) – alles typische Reptilien bzw. Dinosauriermerkmale. Ihm fehlt auch ein Canalis triosseus, ein für Vögel typischer Knochenkanal im Gelenk des Schultergürtels (Merkmal 38). Seine Handknochen waren nicht mit den Handwurzelknochen verwachsen (Merkmal 48). Dasselbe gilt auch für das Sprungbein und die Fußknochen (Merkmal 50) und das Schienbein ist ebenfalls nicht mit den Fußwurzelknochen verwachsen (Merkmal 51).
Bei Dinosauriern ist die Fortbewegung hüftgetrieben (Merkmal 63). Die Fortbewegung der Vögel wird häufig als „kniegetrieben“ charakterisiert, d. h. der größte Teil der Bewegung der Hinterbeine wird durch die Beugung des Knies erreicht, die durch starke „Hamstring“-Muskeln an der Rückseite des Oberschenkels angetrieben wird. Nicht-Vogel-Theropoden haben eine aufrechtere Körperhaltung und eine Bewegung der Gliedmaßen, die durch hüftbetrieben war, hauptsächlich mithilfe des Schwanzmuskels, der sich vom Schwanz bis zum Oberschenkelknochen und zum Knie erstreckt. Schon bei Archaeopteryx zeigt sich eine Reduktion der Hämalbögen an den Schwanzwirbeln, sowie eine Reduktion des vierten Trochanters am Oberschenkelknochen, der als Ansatzstelle für die Schwanzmuskeln dient. Und erste Anzeichen dieser Reduktion finden sich auch bei den Maniraptoren – aber es ist immer noch dinosaurierähnlicher als das von modernen Vögeln.
Des weiteren fehlte Archaeopteryx eine Alula (Merkmal 60). Eine Alula, oder Daumenfittich, ist eine kleine Struktur am vorderen Rand des Flügels bei Vögeln, die aus den Daumenstrahlen (ersten Fingerknochen) besteht. Sie trägt einige steife, kurze Federn und wird aktiv bewegt, um die Strömung über dem Flügel bei langsamen Flugmanövern oder Landungen zu regulieren. Am Gefieder des Archaeopteryx lässt sich aber keine Alula erkennen. Selbiges gilt für die Bürzeldrüse (Merkmal 34). Sie ist eine Hautdrüse, die sich bei den meisten rezenten Vögeln am hinteren Ende des Rumpfes befindet. Sie produziert ein öliges Sekret, das die Vögel mit dem Schnabel auf dem Gefieder verteilen und dem Schutz und Pflege des Gefieders dient. Die Erhaltungsmöglichkeit solcher Weichgewebe bei Fossilien ist sehr gering; es finden sich aber bei Archaeopteryx weder direkte noch indirekte Belege für eine Bürzeldrüse.
Vogelmerkmale
Betrachten wir nun als nächstes die typischen Vogelmerkmale bei Archaeopteryx. Wir haben 34 eindeutige Vogelmerkmale bei Archaeopteryx festgestellt. Tatsächlich sind aber 31 dieser Merkmale nicht allein typisch für Vögel, sondern finden sich auch bei Dinosauriern, vor allem den Theropoden. Zudem kommen die 21 vorgestellten typischen Reptilienmerkmale des Archaeopteryx auch bei Dinosauriern vor. Dies belegt nicht nur, dass Dinosaurier keine „gewöhnlichen“ Reptilien, wie Echsen und Schlangen, sind, sondern, dass Vögel eindeutig zu den Dinosauriern gehören. Wenn fast alle Vogelmerkmale des ursprünglichsten Vogels Archaeopteryx sich auch bei Nicht-Vogel-Dinosauriern finden, kann dies nur die einzig logische Schlussfolgerung sein. Betrachten wir uns diese Merkmale genauer.
Auch wenn der Kopf des Archaeopteryx mit seinen Zähnen und fehlenden Hornschnabel nicht an einen Vogel erinnert, so finden sich auch dort Vogelmerkmale, die man auch bei anderen Raubsauriern findet, so die eher höhere Schädelform mit großem Gehirn und einem Laterosphenoidknochen im Schädel (Merkmale 4, 5 und 62); letzterer findet sich auch bei Krokodilen.
Die Hintergliedmaßen sind ebenfalls typisch für Dinosaurier und Vögel: Sie stehen senkrecht unterm Körper, sind also parasagittal und nicht seitlich angeordnet wie bei Echsen (Merkmal 6) und laufen natürlich nur auf den Hinterbeinen, wie es bei Raubsauriern der Fall ist (Merkmal 8). Sie laufen auch nicht auf der kompletten Fußfläche, sondern auf ihren Zehen (Merkmal 7) und haben so das typische scharnierartige Metatarsalgelenk (Merkmal 56), bei der der Astragalus größer ist als das Calcaneum, die beides Fußwurzelknochen sind (Merkmal 53). Sie haben lange Mittelfußknochen (Merkmal 57) und eine Ferse, die nicht vom Calcaneum, wie bei Reptilien, ausgebildet ist (Merkmal 54). Zudem ist das Wadenbein reduziert und kürzer als das Schienbein (Merkmal 55). Nicht zu vergessen die offene Hüftgelenkpfanne, das Acetababulum, welches, wie der Bau des Fußgelenks, ein charakteristisches Merkmal der Dinosaurier, inklusive der Vögel, ist (Merkmal 9).
Typische Vogelmerkmale wie Federn (Merkmal 13), hohle, pneumatisierte Knochen (Merkmal 17), harte Eierschalen aus Kalk (Merkmal 21) und das Gabelbein, also die verwachsenen Schlüsselbeine (Merkmal 32) sind keine exklusiven Vogelmerkmale, sondern sind ein Kennzeichen vieler Raubsaurier, die nicht zu den Avialae gehören.
Dass Dinosaurier Jungenaufzucht betreiben, wissen wir auch z. B. von Psittacosaurus, Oviraptor und Maiasaura (Merkmal 22).
Ein typisches Merkmal der Vögel ist ihr Lungen-Luftsacksystem, bei der die Lunge über die Luftsäcke mit Sauerstoff versorgt wird (Merkmal 16). Dieses Merkmal ist auch bei Raubdinosauriern zu finden, wie die Hakenfortsätze an den Brustwirbeln, die zur Stabilität des Brustkorbes dienen und definitiv bei den Raptoren nachgewiesen sind (Merkmal 42). Das Lungenluftsack-System ist auch mit dem Skelett der Vögel verbunden und sowohl bei Theropoden als auch bei Sauropoden finden sich die typischen Öffnungen in den Wirbeln und weiteren Knochen, die mit hohlen, pneumatisierten Knochen zusammenhängen (Merkmal 17).
Mittlerweile wissen wir auch, dass Raubsaurier und Sauropoden echte Warmblüter waren (Merkmal 19), was sich u. a. durch wachstumsringe in den Knochen der Dinosaurier als auch chemischen Signaturen in den Fossilien nachweisen lässt.
Ein vierkammeriges Herz (Merkmal 18) ist bei Dinosauriern zwar nicht nachgewiesen worden, da aber die nächsten lebenden Verwandten der Vögel, die Krokodile, ebenfalls ein vierkammerigers Herz verfügen, lässt die phylogenetische Wahrscheinlichkeit es erlauben, dass dies bei Dinosauriern auch so war. Ein Unterschied in der Herzanatomie der Krokodile und Vögel ist, dass bei ersteren die Herzscheidewand nicht komplett ausgebildet ist und so die zwei Hauptkammern miteinander verbunden sind. Vögel haben, wie übrigens auch Säugetiere, eine vollkommen geschlossene Herzscheidewand und so zwei getrennte Hauptkammern. Dies dürfte auch mit der erhöhten Stoffwechselleistung in Verbindung stehen, da sich sauerstoffarmes und -reiches Blut so nicht vermischen. Wahrscheinlich war dieser Zustand zumindest bei den Raubsauriern ebenfalls gegeben.
Ein Muskelmagen (Merkmal 14) ist hingegen fossil bei einigen Nicht-Vogeldinosauriern wie Caudipteryx gefunden worden. Er dient dazu, Nahrung mechanisch zu zerkleinern, oft in Kombination mit aufgenommenen Steinen (Gastrolithen), insbesondere bei Arten.
Wie bei den Hintergliedmaßen, finden sich auch bei den Vordergliedmaßen Gemeinsamkeiten zwischen Vögeln und Nicht-Vogel-Dinosauriern. Schulterblatt und Coracoid sind beide lang und schlank (Merkmal 35) und der 2. Finger der Hand, bzw. die 3. Zehe am Fuß ist für gewöhnlich am längsten (Merkmal 46). Das auffälligste Merkmal ist aber das halbmondförmige Handwurzelgelenk, das aus der Verschmelzung mehrerer Handgelenksknochen besteht. (Merkmal 49). Es dient als Hauptscharnier für die Bewegung des Handgelenks und ermöglicht es den Dromaeosauriern, ihre Handgelenke auszustrecken und Beutetiere mit einem schnellen Vor- und Zurückziehen zu greifen. Zufälligerweise ist genau die gleiche Bewegung Teil des Abwärtsflugschlags der Vögel.
Eine Struktur des Flügels ist die Halsflughaut, das Propatagium (Merkmal 59). Es verleiht dem Flügel eine Vorderkante, erzeugt Auftrieb und hilft beim Flügelschlagen. Sie enthält einen Muskel, der die Schulter und das Handgelenk verbindet, der den Flügelschlag unterstützt und den Vogelflug ermöglicht. Ein solches Propatagium kommt aber auch bei den flugunfähigen Nicht-Vogeldinosauriern wie Velociraptor, Deinonychus, Caudipteryx und Microraptor.
Chevrons oder Hämalbögen (Merkmal 29) sind Knochen, die an der Unterseite der Schwanzwirbel befestigt sind und die ventrale Oberfläche des Schwanzes bilden. Ein Hämalbogen besteht aus einem linken und einem rechten Teil, die typischerweise V-förmig miteinander verwachsen sind und eine Öffnung umschließen. Die Öffnungen mehrerer aufeinanderfolgender Hämalbögen bilden den Hämalkanal des Schwanzes, der Nerven und Blutgefäße schützt. Die Öffnung eines Hämalkanals ist bei Vögeln und Dinosauriern breiter, also bootsförmiger, als bei anderen Reptilien.
Archaeopteryx, Raubsaurier und moderne Vögel haben einen eher s-förmigen Hals, bei der die hinteren Halswirbel länger sind als die vorderen, an den Halswirbeln befinden sich zudem die Epipophysen; das sind knöcherne Auswüchse der Halswirbel (Merkmale 25, 26 und 30). Vögel haben für gewöhnlich 10 oder mehr Halswirbel; Archaeopteryx hat je nach Studie 9 oder 10, aber der Grundaufbau ist dem der Vögel und Dinosaurier entsprechend.
Das Parietalauge (Merkmal 33) – auch Scheitelauge genannt – ist ein lichtempfindliches Organ auf dem Schädel mancher Wirbeltiere. Es handelt sich um eine Art reduziertes, medianes Auge. Es findet sich bei vielen Reptilien wie Echsen und Schlangen – nicht jedoch bei Krokodilen, Vögeln und Dinosauriern.
Welche Vogelmerkmale bleiben noch übrig, die wir bei Nicht-Vogel-Dinosauriern nicht finden?
Nun, die Armknochen sind länger als die Beinknochen (Merkmal 58) und die Nasenlöcher finden sich etwas weiter hinten (Merkmal 66). Außerdem sind die Arme zu Flügeln umgewandelt und Archaeopteryx, sowie die modernen Vögel, kann fliegen (Merkmal 2), wenn auch einige ihre Flugfähigkeit sekundär wieder verloren haben.
Was aber die Fähigkeit zu fliegen angeht, so können mindestens drei weitere Nicht-Vogel-Reptilien fliegen: Microraptor und die Scansoriopterygidae, beides Raubsaurier und die Pterosaurier.
Das Merkmal in Bezug auf den Kehlkopf und die Syrinx ist unklar. Da der Kehlkopf ein kleines Organ aus Weichgewebe ist, versteinert er nicht sehr leicht, sodass weitere Forschungen zu diesem Merkmal erforderlich sind.
Die dazwischenliegenden Merkmale
10 Merkmale in unserer Liste zeigen einen Merkmalszustand, der nicht ganz klar Reptil oder Vogel ist, sondern irgendwo zwischen beiden vermittelt.
Beispielsweise haben Reptilien nur zwei Sakralwirbel, Vögel hingegen über 15. Archaeopteryx und andere Theropoden-Dinosaurier hatten etwa 5 oder 6. Das ist mehr als bei allen bekannten Reptilien, aber weniger als bei allen bekannten Vögeln (Merkmal 11).
Vögel haben ein spezialisiertes Becken und Kreuzbein, die zu einem Synsacrum verwachsen sind, und Schambeine, die vollständig nach hinten zeigen. Reptilien haben eine andere Art von Becken mit nach vorne gerichteten Schambeinen und weitaus weniger Verwachsungen (Merkmale 10 und 12). Archaeopteryx und viele weitere Theropoden hatten zwar ein Reptilienbecken, aber einige Kreuzbeinwirbel waren mit diesem verwachsen, aber nicht so stark wie bei modernen Vögeln.
Interessanterweise stammen Vögel von Echsenbeckendinosauriern ab, bei denen das Schambein nach vorne zeigt, was man z. B. beim Skelett von Tyrannosaurus gut erkennen kann. Aber schon bei den Maniraptoren zeigt sich, dass das Schambein immer weiter nach hinten wächst und einen Übergang zum typischen Vogelbecken zeigt. Die Vogelbecken-Dinosaurier, zu denen z. B. Triceratops und Stegosaurus gehören, sind mit den Vögeln nicht enger verwandt und ihr Becken gleicht nur oberflächlich dem der Vögel.
Außerdem haben Vögel einen verdrehten ersten Mittelfußknochen, der zu ihrer Großzehe führt. Dadurch können sie ihre Großzehe abspreizen. Dinosaurier haben die Großzehe umgekehrt, aber der Mittelfußknochen ist nicht verdreht (Merkmal 45 und 47). Archaeopteryx hat einen halb verdrehten Mittelfußknochen, der offenbar viel weniger verdreht ist als bei modernen Vögeln und nur halb abspreizbar war.
Das Schulterblatt und das Coracoid bilden bei Vögeln von der Seite betrachtet einen spitzen Winkel, bei Reptilien hingegen einen stumpfen Winkel. Bei Archaeopteryx und einigen anderen Theropoden liegt der Winkel genau in der Mitte bei 90° (Merkmal 37).
Schulterblatt und das Coracoid sind bei Vögeln zudem nicht verwachsen, was eine gewisse Flexibilität für den Flugschlag ermöglicht, während bei Reptilien das Schulterblatt und das Coracoid starr verwachsen sind (Merkmal 36). Bei Archaeopteryx und vielen anderen frühen Vögeln sowie bei Theropoden ist dies komplizierter. Archaeopteryx und andere frühe Vögel haben ein verschmolzenes Schulterblatt und Coracoid wie bei Reptilien, andere hingegen haben es wie bei Vögeln nicht verschmolzen. Es ist möglich, dass es bei diesen Tieren erst später im Leben verschmolzen ist. Reptilien haben ein nach unten gerichtetes Schultergelenk, wodurch sie nur einen sehr geringen Bewegungsradius in den Armen haben (Merkmal 39). Vögel haben ein Schultergelenk, das schräg nach oben zeigt, wodurch sie einen großen Bewegungsradius haben. Viele Theropoden und Archaeopteryx haben eine Form, die zwischen diesen beiden liegt.
Ein weiteres Beispiel: Vögel haben entweder 1 oder 0 distale Fußwurzelknochen, Reptilien haben 5 oder 4. Archaeopteryx und andere Dinosaurier hatten eine Zwischenform mit 2 (Merkmal 52).
Vögel haben 3 Finger, die miteinander verwachsen sind und homolog zu jenen der Raubsaurier sind, haben aber mit wenigen Ausnahmen wie beim Hoatzin-Jungtier, keine sichtbaren Krallen mehr. Archaeopteryx hat zwar Flügel, aber noch sichtbare Finger mit Krallen (Merkmal 44).
All diese gelben Merkmale habe ich auf der Vogelseite markiert, da sich hier im Wesentlichen eine Erkennung in Richtung Vogelbauplan zeigt.
Schlussfolgerung
Was für eine Schlussfolgerung können wir ziehen?
Wenn wir uns Fossilien der ältesten, prähistorischsten Vögel wie Archaeopteryx ansehen, stellen wir fest, dass sich 21 von 66 Merkmalen bei Reptilien wiederfinden. Das ist etwa ein Drittel. Von den 34 eindeutigen Vogelmerkmalen des Archaeopteryx finden sich 31, also fast die Hälfte, auch bei Nicht-Vogel-Dinosauriern. 10 weitere Merkmale stehen zwischen den Gruppen, offenbaren aber eine Tendenz in Richtung Vogel-Übergang. Anders ausgedrückt: Den ältesten Vögeln wie dem Archaeopteryx fehlen mindestens ein Drittel der Merkmale, die ein Tier als Vogel definieren und fast die Hälfte der Merkmale, die einen Vogel definieren, finden sich bei Nicht-Vogel-Reptilien wie Dinosauriern und Krokodilen. Das macht Archaeopteryx zu einer Zwischenform und belegt zudem, dass Vögel Dinosaurier sind. Aus der Merkmalskombination ist es fast unmöglich die Gruppe der Vögel von jenen der Dinosaurier zu trennen.
Ob Archaeopteryx ein Vogel ist oder nicht, hängt davon ab, wie streng die Definition von „Vogel“ ist. Archaeopteryx ist natürlich kein moderner Vogel, sondern ein Stammgruppenvertreter innerhalb der Avialae. Avialae sind dadurch definiert, dass die Mitglieder dieser Klade näher mit Archaeopteryx verwandt sind als z. B. mit Deinonychus und anderen sog. „Raptoren“, die außerhalb der Avialae stehen. Bei der Evolution der Avialae in Richtung moderner Vögel werden auch die „Reptilienmerkmale“ des Archaeopteryx stufenweise vogelartiger – so bei der Reduktion der Schwanzwirbelsäule zum Pygostyl, der Ausbildung des Brustbeins, der Reduktion der Finger und der Ausbildung des zahnlosen Hornschnabels.
Literatur
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