Warum Horror-Rieseninsekten unmöglich sind | Arthropoden #01

Warum sind Insekten nicht so groß wie Elefanten?[9]

Soweit zur Atmung der Wirbeltiere. Wir wollen aber noch einmal kurz einen Blick auf die Atmungsmechanismen der Arthropoden eingehen. So wie wir in der letzten Episode einen kurzen Blick über die genetischen Mechanismen der Gliedmaßen der Arthropoden gemacht haben, ist es ebenfalls wert, sich ihre Atmung etwas näher anzuschauen. Arthropoden, also Spinnen, Krebstiere, Insekten und Tausendfüßler, machen über 80% aller Tierarten aus und hier dominieren vor allem die Insekten mit einer Million beschriebenen Arten. Doch trotz ihrer Artenvielfalt fällt eines auf: sie sind relativ klein. Auch wenn sich die Größenspektren zwischen Wirbeltieren und Arthropoden überschneiden, so ist der Goliathkäfer mit 100 g als schwerstes Insekt 50 Mal so schwer wie der kleinste Vogel, so erreichen Arthropoden niemals die Ausmaße der größten Wirbeltiere. Zwar gibt es vor allem unter den Krebstieren einige Riesenformen, wie den Palmendieb mit 4 Kg und die in 300 Meter Wassertiefe lebende Japanische Riesenkrabbe hat zwar einen Körperdurchmesser von 37 cm, doch ihre Beinlänge beträgt 3,7 Meter. Dennoch, Wirbeltiere sind deutlich größer und die Rieseninsekten, wie wir sie in einigen schlechten Horrorfilmen sehen, sind ein Ding der Unmöglichkeit. Aber warum?

Arthropoden haben ein Exoskelett, was ihnen mechanischen Schutz bei notwendiger Stabilität verleiht. Aber was passiert, wenn wir eine Ameise auf die Größe eines Elefanten skalieren, wobei die Proportionen des Körpers gleichbleiben. Würde sich eine solche Ameise auf Futtersuche begeben, würden ihre Beine unter der Last ihres Körpers einknicken. Man kann sich ihren Körper wie einen Würfel und Arthropodenbeine wie hohle Röhren vorstellen, die das Gewicht tragen. Natürlich ist das eine sehr vereinfachte Annahme: Arthropodenbeine haben Gelenke, sind seitlich positioniert und haben natürlich auch Muskeln. Und ein Arthropodenkörper ist auch nicht einfach ein Würfel. Diese Vereinfachung soll aber verständlich machen, vor welchem Problem ein Arthopodenkörper bei Größenzunahme steht. Von Bedeutung ist das Verhältnis von Oberfläche zu Volumen. Wenn sich die Oberfläche des Körpers, also des Würfels, verdoppelt, nimmt ihr Volumen um das Achtfache zu. Das Volumen (und damit auch das Gewicht) nimmt also stärker zu, als die Oberfläche. Damit der Körper von den Beinen, sinnbildlich dargestellt durch die Röhren, einen schwereren Körper tragen kann, müssen sich Durchmesser der Röhre und die Breite der Wände jeweils verdoppeln (beim lebenden Tier müssten also die Beine insgesamt und ihr Exoskelett dicker werden). Wenn sich Breite und Dicke verdoppeln, wird das Rohr viermal so stabil. Wird also die Oberfläche verdoppelt, verachtfacht sich das Volumen und die Wandstärke der Röhren wird vervierfacht. Irgendwann wird aber auch ein Punkt erreicht, bei dem die Wandstärke nicht ausreicht und die Röhren zusammenbrechen. Natürlich könnten sich bei solchen Rieseninsekten das Exoskelett noch weiter verstärkt werden. Jedoch würde hier auch das Gewicht stark ansteigen, was sehr viel Kraft erfordern würde, die die Muskeln nicht leisten könnten.

Ein weiteres Problem stellt die Häutung dar. Das harte Exoskelett der Arthropoden wächst nicht mit, weil ihre oberste Schicht nicht lebendig ist. Stattdessen müssen Arthropoden durch Häutung das alte Exoskelett abwerfen und das neue Exoskelett muss aushärten. Häutet sich ein Arthropode, ist seine äußere Schicht also zunächst noch weich und die Tiere damit empfindlich. Bevor sein neues Exoskelett aushärtet, ähnelt ein frisch gehäuteter Arthropode einem mit Wasser gefüllten Ballon – einer empfindlichen Membran, die eine flüssige Füllung umschließt.

Eine „weiche” Phase zu durchlaufen, ist für ein großes Landtier viel riskanter als für ein kleines! Und die Gesetze der Physik, die man trotz aller Anpassungen nicht umgehen kann, machen deutlich, dass ein großes Landtier ohne Schutz oder Körperstütze sich verformt, Schwierigkeiten beim Bewegen hat und am Ende als Mittagessen für jemand anderen enden kann. Die natürliche Auslese würde wahrscheinlich gegen ein großes Tier wirken, das bei der Häutung mit so vielen zusätzlichen Herausforderungen konfrontiert ist. Selbst für kleine Tiere kann die Häutung gefährlich sein. Als Reaktion auf diese Herausforderungen haben Arthropoden eine Vielzahl von Anpassungen entwickelt, die die Häutung etwas weniger riskant machen: Ab einem bestimmten Punkt in ihrem Lebenszyklus hören die meisten Insekten einfach auf zu wachsen und damit auch auf zu häuten. Nachdem sie beispielsweise Flügel entwickelt haben, werden Schmetterlinge und Motten nicht mehr größer und umgehen so die Gefahren der Häutung. Asseln häuten zuerst die hintere Hälfte ihres Exoskeletts und später die vordere Hälfte. Auf diese Weise ist jeweils nur die Hälfte des Tieres gefährdet.

Der größte Landarthropode, der Palmendieb, braucht einen Monat bis sein neues Außenskelett ausgehärtet ist, weswegen sie diese Zeit in einem Bau verbringen, um sich aus ihrer alten Haut zu winden und darauf zu warten, dass die neue fest wird! Der Palmendieb belegt, dass eine solche Lebensweise prinzipiell möglich ist, jedoch ist er die Ausnahme von der Regel und würden alle Arthropoden diese Größe haben, wäre – unter der Konkurrenz der Wirbeltiere – ihr enormer Artenreichtum nicht garantiert.

Unter Wasser herrschen andere physikalische Bedingen, die es erlauben, dass einige Arthropoden, wie die japanische Riesenkrabbe, größer werden. Die Häutung unter Wasser ist weniger gefährlich, da das umgebende Wasser den weichen Körper zum Teil schützt und eine Bewegung erlaubt, ohne gleich zu kollabieren. Im Wasser herrscht auch das archimedische Prinzip: ein Körper, der ganz oder teilweise in eine Flüssigkeit eingetaucht wird, erfährt eine Auftriebskraft, die gleich der Gewichtskraft der verdrängten Flüssigkeit ist. Ein großer aquatischer Arthropode würde sein Exoskelett entlasten und die Wahrscheinlichkeit verringern, dass seine Beine unter der Belastung brechen. Aber unter Wasser muss ich anders atmen als an der Luft: nicht nur als Wirbeltier, sondern auch als Arthropode.

Wie atmen Arthopoden?[10]

Während Krebstiere über Kiemen atmen und Spinnen kiemenähnliche Strukturen namens Buchlungen verwenden, nutzen Insekten ein anderes System. Sie nehmen Sauerstoff über Röhren namens Tracheen auf.[11]

Die Kiemen der Krebstiere, wenn auch morphologisch nicht homolog, funktionieren auf eine Ähnliche Weise wie die Kiemen der Fische: Sie haben eine große Oberfläche und der Gasaustausch erfolgt durch Diffusion über die Oberfläche der Kiemen, wobei Sauerstoff in das Blut gelangt und CO2 aus dem Tier austritt.

Die Buchlunge der Spinnen und Skorpione besteht aus einer Höhle im Hinterleib, die eine Reihe dünner, sich überlappender Klappen (ähnlich den Seiten eines Buches) enthält. Die Innenseite jeder Klappe ist mit Blut gefüllt, während die Außenseite der Luft ausgesetzt ist, sodass Sauerstoff und CO2 durch Diffusion ausgetauscht werden können.

Die Tracheen der Insekten sind ein inneres System von Röhren, welches Atemluft in den Körper des Tieres transportiert. Das Blut für den Sauerstofftransport der Insekten ist weniger wichtig. Bei allen Insekten gelangt Sauerstoff über Röhren zu den inneren Zellen. Je größer das Insekt, desto länger müssen die Röhren sein. Entgegen mancher Ansicht ist der Lufttransport in den Tracheen nicht rein passiv, sondern die Tiere können sie gezielt zusammenpressen und damit die Atmung deutlich beschleunigen.

Dennoch ist bei steigender Körpergröße ein überproportionales Ansteigen des Tracheen-Durchmessers erforderlich. Demzufolge ist irgendwann nicht mehr genügend Platz für andere lebenswichtige Organe. Gleichzeitig lässt der offene Blutkreislauf der Insekten keinen wesentlichen Blutdruckanstieg zu, so dass der Sauerstofftransport über das Blut nur schwer optimiert werden kann.

Im Karbon, vor etwa 300 Mio. Jahren, gab es aber Insekten, die deutlich größer waren als die heutigen Arten; so einige urzeitliche Libellenverwandte mit einer Flügelspannweite von über 70 cm. Damals war aber der Sauerstoffgehalt größer als heute, bei bis zu 35% im Vergleich zu den 21% von heute. Dieser hohe Sauerstoffgehalt hätte für Tiere, die für ihre Sauerstoffversorgung auf Diffusion angewiesen waren, einen großen Unterschied gemacht. Je mehr Sauerstoff außerhalb des Insekts vorhanden ist, desto mehr Sauerstoff gelangt in das Innere des Insekts. Das bedeutet, dass Insekten bei einem höheren Sauerstoffgehalt in der Atmosphäre größere Körpergrößen entwickeln könnten, ohne dass ihre Zellen erstickten.

Lange Zeit galt eine höhere Sauerstoffkonzentration als Hauptgrund dafür, dass Insekten im Karbon und frühen Perm so riesig werden konnten. Doch neuere Studien stellen dieses Bild zunehmend infrage: Interessanterweise gab es auch in anderen Erdzeitaltern höhere Sauerstoffkonzentrationen als heute – zum Beispiel in der Kreidezeit. Trotzdem wurden Insekten damals nicht größer als heute. Auch moderne Bildgebungsverfahren liefern neue Erkenntnisse: Die feinsten Verzweigungen des Tracheensystems – die Tracheolen – machen nur etwa 1 % des Flugmuskelvolumens aus. Das deutet darauf hin, dass die Sauerstoffversorgung kein entscheidender limitierender Faktor ist. Stattdessen rückt die Körperkonstruktion der Arthropoden in den Fokus. Besonders das Exoskelett und die Häutung setzen klare Grenzen für die Körpergröße. Hinzu kommen das offene Kreislaufsystem und das Tracheensystem selbst: Mit zunehmender Größe steigt der strukturelle Aufwand, was die Effizienz begrenzt.[12]

Ein weiterer Grund liegt in der Konkurrenz: Mit der Ausbreitung der Wirbeltiere, die durch ihr mitwachsendes Innenskelett dem Problem der Häutung nicht unterworfen sind, besetzten sie viele ökologische Nischen, die zuvor auch großen Arthropoden offenstanden. Zudem bringt eine größere Körpergröße nicht nur Vorteile. Sie bedeutet auch längere Entwicklungszeiten, einen höheren Energiebedarf und oft ein größeres Risiko, von Fressfeinden entdeckt zu werden. Dementsprechend blieben Arthropoden eher klein.

Ursprünge der Arthopoden-Atmung

Wie entstanden aber die Atmungssysteme der Arthropoden? Tatsächlich dürften hier auch die Beine der Arthropoden eine wichtige Rolle spielen. Moderne im Wasser lebende Arthropoden wie Krebstiere haben zweiteilige Gliedmaßen, sogenannte Spaltfüße. Der zur Körpermitte gerichtete Teil ist der Endopodit und dient dem Laufen; er wird manchmal auch Telopodit oder Laufbein genannt. Der zur Körperausenseite gerichtete Teil ist der Exopodit. Beide sind am Protopodit verbunden. Am Protopodit befindet sich nach Außen gelagert auch der Epipodit, der Kiemen zum Atmen tragen kann. Dieses Muster findet sich nicht nur bei Krebstieren, sondern auch bei den fossilen Trilobiten.[13] Ursprüngliche Stammgruppen der Arthropoden wie Anomalocaris, hatten bewegliche lappenähnliche Fortsätze am Körper, um sich fortzubewegen und dienten möglicherweise auch als Kiemen. Doch wie kann der evolutionäre Übergang zwischen diesen lappennähnlichen Fortsätzen am Körper und den Spaltbeinen aussehen? Ein etwa 520 Mio. Jahre altes Fossil aus China mit dem Namen Erratur sperare, könnte hier neue Einblicke gewähren, da dieser im Übergangsfeld zwischen den lappenähnlichen Fortsätzen und den Spaltbeinen steht. Dieses Fossil zeigt nämlich lappenähnliche Fortsätze wie bei Anomalocaris und einen fürs Laufen geeignete Endopodit.[14] Spaltbeine mit Exo- und Endopodid traten dann bei späteren Arthropoden-Linien auf. Aber wie entstanden die Anpassungen der landlebenden Arthropoden?

Die Buchlungen der Spinnentiere entstanden aus den Buchkiemen, die einige aquatische Verwandte der Spinnentiere, wie die Pfeilschwanzkrebse haben, wo die Kiemen ventrale Anhängsel unter dem Hinterleib (Opisthosoma) sind, die zu einer Reihe von Seiten-ähnlichen Lamellen angeordnet sind. Bei Spinnentieren befindet sich jedes dieser Organe in einer mit Luft gefüllten Höhle (Atrium), die über eine kleine Öffnung (Spiraculum) zur Umgebungsatmosphäre hin offen ist und eine kontrollierte Umgebung für die Atmung bietet. Während Spinnen, Skorpione, Geißelsspinnen und Geißelskorpione Buchlungen haben, fehlen sie bei Milben, Weberknechten, Palpenläufern, Pseudoskorpionen, Kapuzenspinnen und Walzenspinnen. Der Gasaustausch erfolgt stattdessen über die dünnen Wände im Inneren der Körperhöhle oder über ein Tracheensystem, das möglicherweise aus den Buchlungen entstanden ist, da ihre Tracheen eine geringe Anzahl stark verlängerter Kammern aufweisen.[15]

Der fossil älteste Nachweis der Buchlungen stammt aus einem 410 Mio. Jahre alten Fossil aus der ausgestorbenen Ordnung der der Trigonotarbida. Diese fossilen Lungen sind fast nicht von den Buchlungen moderner Spinnentiere zu unterscheiden.[16]

Eine Untersuchung aus den 1990er Jahren der Genexpression der Transkriptionsfaktoren nubbin/pdm und apterous (ap) wurde so interpretiert, dass Insektenflügel, die Kiemen von Krebstieren, die Buchlungen und Spinnwarzen der Spinnen und die Buchkiemen von Pfeilschwanzkrebsen allesamt homologe Strukturen sind, die vom Epipodit des Spaltbeines des gemeinsamen Vorfahren des Arthropoden abstammen. Die tiefe Homologie all dieser Strukturen wird aber nicht von allen geteilt, insbesondere was den Ursprung des Insektenflügels angeht. Neuere genetische Untersuchungen zeigen zudem, dass die Genexpressionsmuster der Buchlungen, als auch die Spinnwarzen, der Spinnen auf eine Homologie mit ihren Laufbeinen schließen lassen, die sich vom Epipodit unterscheiden.[17]

Insekten und Tausendfüßer besitzen ein Tracheensystem, die beide Klassen unabhängig voneinander entwickelt haben. Die entwicklungsgenetischen Programme zur Entstehung des Tracheensystem von Fruchtfliegen sind relativ gut erforscht. Regulatorgene wie trachealess steuern die Spezifikation des Ektoderms als Ausgangspunkt für die Entstehung der Tracheen. Das Gen breathless und sein Ligand branchless steuern das Wachstum der Leitbahnen und ventral veinless, knirps und pruned regulieren die Verzweigungsmuster des Tracheensystems. Trachealess selbst wird über Hox-Gene aktiviert und modifiziert.[18]

Insekten und Krebstiere bilden zusammen eine Schwestergruppe, die als Pancrustacea bezeichnet wird und es gibt Interpretationen, dass die Flügel der Insekten zu den Kiemen der Krebstiere homolog sind, da beide Strukturen, inklusive der Gliedmaßen, aus einem gemeinsamen Pool von Urzellen entstehen. Ein entscheidender Unterschied zwischen diesen Strukturen liegt in dem Expressionsmuster des Regulatorgens wingless, welches die Ausbildung von Gliedmaßen unterstützt, aber die für die Atmung wichtigen Gene trachealess und ventral veinless unterdrückt. Diese beiden Gene werden auch in den Kiemen der Krebstiere auf ähnliche Weise exprimiert, weswegen schon früh einige den gemeinsamen Ursprung der Kiemen der Krebstiere und dem Tracheensystem der Insekten vermuteten. Bei Spinnentieren, die über Tracheen verfügen, zeigen diese beiden Gene ein anderes Expressionsmuster, was darauf hindeutet, dass die Musterbildung der Tracheen zwischen Insekten und Spinnentieren möglicherweise nicht genetisch homolog ist. Zum Beispiel wird wingless in den Tracheen und Buchlungen von Spinnentieren exprimiert, während trachealess fehlt.[19]

[9] Einen interessanten Überblick über die Fragestellung der Größe der Insekten liefert „The Arthropod Story“ von der Universität von Berkely: https://evolution.berkeley.edu/the-arthropod-story/

[10] Siehe:

[11] Zum allgemeinen Atmungssystem der Arthropoden siehe:

  • Ruppert, EE et al. (2004). Invertebrate Zoology. A functional evolutionary approach. Brooks/Cole, Belmont, S. 530, 558, 560, 612, 733-735
  • Westheide, W, Rieger, R (2010). Spezielle Zoologie, Teil 1: Einzeller und Wirbellose Tiere. Spektrum, S. 445, 481, 489-490, 495, 506, 518, 524, 537, 561, 646

[12] Snelling, EP, et al. (2026). Oxygen supply through the tracheolar–muscle system does not constrain insect gigantism. Nature https://doi.org/10.1038/s41586-026-10291-3

[13] Zum Aufbau der Arthropodenbeine siehe:

[14] Fu, D et al. (2022). The evolution of biramous appendages revealed by a carapace-bearing Cambrian arthropod. Philos Trans R Soc Lond B Biol Sci 377 (1847): 20210034. https://doi.org/10.1098/rstb.2021.0034

[15] Siehe:

  • Lopardo, L et al. (2022). Take a deep breath… The evolution of the respiratory system of symphytognathoid spiders (Araneae, Araneoidea). Org Divers Evol 22, 231–263 https://doi.org/10.1007/s13127-021-00524-w
  • Kamenz, C et al. (2008). Microanatomy of Early Devonian book lungs. Biol Lett 4 (2): 212–215. https://doi.org/10.1098/rsbl.2007.0597
  • Scholtz G, Kamenz C. (2006). The book lungs of Scorpiones and Tetrapulmonata (Chelicerata, Arachnida): evidence for homology and a single terrestrialisation event of a common arachnid ancestor. Zoology 109(1):2-13. https://pubmed.ncbi.nlm.nih.gov/16386884/

[16] Siehe:

[17] Sharma, PP (2017). Chelicerates and the Conquest of Land: A View of Arachnid Origins Through an Evo-Devo Spyglass, Integrative and Comparative Biology, 57(3):510–522 https://doi.org/10.1093/icb/icx078

[18] Siehe:

[19] Siehe:

  • Franch-Marro X, et al. (2006). Association of tracheal placodes with leg primordia in Drosophila and implications for the origin of insect tracheal systems. Development. 133(5):785-90. https://pubmed.ncbi.nlm.nih.gov/16469971/
  • Tomoyasu Y (2021). What crustaceans can tell us about the evolution of insect wings and other morphologically novel structures. Curr Opin Genet Dev 69:48-55. https://pubmed.ncbi.nlm.nih.gov/33647834/
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