Eigentlich war es Ziel sich an dieser Stelle mit der Zellatmung zu befassen. Doch vorher muss ein anderes Thema behandelt werden: Der Aufbau von Biomembranen. Dieser ist die Grundlage dafür, gewisse Prozesse der Zellatmung zu verstehen. Wir besprechen nicht nur den Aufbau von Membranen, sondern auch die Grundlagen des Stofftransports und der Osmose.

Sie bilden eine Barriere und grenzen einerseits die Zelle nach außen ab (=Zellmembran). Andererseits umgeben sie die Zellorganellen.

Biomembranen sind eine Doppelschicht aus Phospholipiden, mit deren Aufbau wir uns schon im Beitrag über die Biomoleküle befasst haben (Abb. 1).

Abb. 1: Aufbau Phospholipide und Biomembranen.

Phospholipide haben einen hydrophilen (=wasserliebenden) Kopf und einen hydrophoben (=wassermeidenden) Schwanz. Lagern sich Phospholipide zusammen bilden sie eine Doppelschicht. Die hydrophoben Anteile zeigen nach innen, die hydrophilen Köpfe zeigen nach außen und stehen so in Kontakt mit einem wässrigen Medium, z. B. Wasser oder dem Zellplasma. Diesem Grundaufbau folgen alle Biomembranen. In diese Doppelschicht sind Membranproteine und Kohlenhydrate ein- oder aufgelagert (Abb. 2).

Zu den wichtigsten Aufgaben der Biomembranen gehört einerseits der Stofftransport. Andererseits sind sie in der Lage geschlossene Räume zu bilden, in denen Stoffe gespeichert werden (z.B. in der Vakuole) oder Reaktionen ablaufen können (z.B. in den Mitochondrien).

Flüssig-Mosaik-Modell

Das Flüssig Mosaik Modell erklärt den molekularen Aufbau biologischer Membranen. Es wurde 1972 von Seymur Jonathan Singer und Garth Nicolson entwickelt.

Biomembranen sind laut dem Flüssig-Mosaik-Modell aus einer zweidimensionalen flüssigen Doppelschicht aus Phospholipiden aufgebaut. Die einzelnen Phospholipidmoleküle als auch die darin eingelagerten Membranproteine können sich aber innerhalb dieser Doppelschicht bewegen. Diese Bewegung wird auch als laterale Diffusion bezeichnet. In den meisten Fällen sind die Membranproteine nicht fest mit den Lipidmolekülen der Biomembran verbunden und können so frei innerhalb dieser bewegen. Damit ist die Membranstruktur nicht statisch, sondern dynamisch. Nicht nur die Proteine selbst, sondern auch die Phospholipide können sich seitlich bewegen.

Wie stark diese Bewegung innerhalb der Membran ist, hängt von der Membranfluidität ab. Diese ist wiederrum abhängig von der Zusammensetzung der Fettsäuren der Biomembran als auch von der Temperatur. Hier gilt: Je größer die Fluidität, desto dünnflüssiger ist die Membran bzw. je geringer die Fluidität, desto dickflüssiger ist die Membran.

Abb. 2: Biomembran mit eingelagerten Membranproteinen

Semipermeable Membran und Diffusion

Biomembranen gelten gemein hin als semipermeabel. Das heißt nichts anderes, als dass sie für bestimmte Stoffe durchlässig sind, für andere nicht. Die Durchlässigkeit für die jeweiligen Substanzen hängt vor allem von deren Molekülgröße und Polarität bzw. Ladung ab (Abb. 3).

Abb. 3: Semipermeabilität der Biomembranen.

Grundsätzlich kann man zwischen zwei verschiedenen Prozessen, wie Substanzen semipermeable Membranen passieren können, unterscheiden: dem passiven und dem aktiven Transport.

Kleine hydrophobe und gasförmige Moleküle wie CO2 und O2 können ungehindert durch die Biomembran durchdringen. Dasselbe gilt auch für kleine polare Moleküle wie z. B. Wasser. Große Moleküle, wie Aminosäuren und Glucose, sowie Ionen wie H+ und Salze können die Biomembran nicht durchdringen.

Für den passiven Transport wird keine Energie benötigt, die Moleküle können einfach so durch die Membran durchdringen. Das würde also für CO2, O2 und Wasser gelten. Diese Bewegung wird als Diffusion bezeichnet und findet immer entlang eines Konzentrationsgefälle statt. Also von einer Region mit einer höheren Konzentration einer Substanz hin zu einer Region mit einer niedrigen Konzentration derselben Substanz. Dies läuft so lange ab, bis sich ein Gleichgewicht eingestellt hat.

Diffusion bewirkt, dass sich gelöste Teilchen in einem Lösungsmittel gleichmäßig und spontan verteilen, bis überall die gleiche Anzahl an Teilchen vorliegt.

Bei der Diffusion handelt sich um einen natürlich ablaufenden, passiven Prozess. Er findet solange statt, bis überall die gleichen Konzentrationen an Teilchen vorliegen. Diffusion als Transportprozess ist aber nicht auf Membranen beschränkt.

Osmose stellt einen Spezialfall der Diffusion dar. Hier diffundiert Wasser in Form von Lösungsmittel entlang seines Konzentrationsgefälles durch eine semipermeable Membran.

Wasser diffundiert aus dem Kompartiment, an dem es höher konzentriert vorliegt (geringere Teilchenkonzentration), in das Kompartiment, in dem seine Konzentration geringer ist (höhere Teilchenkonzentration). Hier bewegen sich also im Gegensatz zur Diffusion nicht die Teilchen, sondern das Lösungsmittel, bis die Stoffkonzentrationen auf beiden Seiten ausgeglichen sind. Es herrscht ein Gleichgewichtszustand vor (Abb. 4).

Abb. 4: Osmose

Der Transport von Wasser zwischen Zellen oder Zellorganellen erfolgt immer vom Ort der höheren zum Ort der niedrigeren Konzentration an gelösten Teilchen. Besonders bei Pflanzenzellen ist der Wassertransport von großer Bedeutung. Aber auch viele Tierzellen sind in einer wässrigen Umgebung von Blut und Lymphe umgeben. Osmose stellt also einen essentiellen Stofftransport im menschlichen Körper dar.

Je größer der Unterschied an gelösten Teilchen auf den jeweiligen Seiten ist, desto größer ist das Bestreben der Seite mit mehr gelösten Teilchen Wasser aufzunehmen, man spricht von osmotischem Druck. Er stellt die Triebkraft dar, damit das Lösungsmittel die Membran passieren kann.

Osmose findet als Transportprozess von Wasser zwischen Zellen statt. Generell gibt es drei Begriffe, um die Konzentrationen von Stoffen, die durch Membranen getrennt sind, zu beschreiben: hypertonisch, isotonisch und hypotonisch.

Eine hypertonische (hyper = über, tonus = Spannung) Lösung besitzt eine höhere Konzentration an gelösten Stoffen als die Vergleichslösung. Bei isotonischen (iso = gleich) Verhältnissen sind auf beiden Seiten gleiche Konzentrationen gelöster Stoffe zu finden. Eine hypotone (hypo = unter) Lösung besitzt eine niedrigere Konzentration an gelösten Stoffen als die Vergleichslösung.

Man kann sich folgenden Zusammenhang merken: Wasser bewegt sich immer von einer hypotonischen Lösung zu einer hypertonischen Lösung.

Am Beispiel tierischer Blutzellen und der Vakuolen der Pflanzen soll dies veranschaulicht werden (Abb. 5).

Abb. 5: Osmose bei Blutzellen (oben) und Vakuolen (unten)

Unser Blut besteht aus Blutplasma und den Blutzellen. Die roten Blutkörperchen sind dabei die häufigsten Blutzellen. Das Blutplasma ist das wässrige Medium des Blutes, indem auch die Salze und Nährstoffe gelöst sind.

Unter normalen (isotonischen, Abb. 5 Mitte) Bedingungen sind rote Blutzellen scheibchenförmig (bikonkav). Verdünnt man jetzt die Bluttropfen mit reinem Wasser, schwellen die Zellen an und platzen. Das reine Wasser ist also hypoton im Vergleich zum hypertonen Medium im Inneren der roten Blutzellen. Die Plasmamembran kann dem Druck des Wassereinstroms nicht standhalten und das führt zum Platzen der Zellen (Abb. 5 links). Wird im umgekehrten Fall eine relativ konzentrierte Salzlösung dem Blut zugefügt, ist nun das Zellplasma der Blutzellen hypoton im Vergleich zum Außenmedium. Das hat zur Folge, dass Wasser per Osmose austritt und die Blutzellen eine faltige Form (Stechapfelform) besitzen. Diese sind nun nicht mehr in der Lage, Sauerstoff zu transportieren, was gravierende Folgen hat (Abb. 5 rechts).

Bei Pflanzen sind die Verhältnisse ähnlich, aber dennoch gibt es einen Unterschied: Pflanzenzellen verfügen über eine feste Zellwand, wodurch sie bei der Aufnahme von zu viel Wasser nicht gleich platzen, denn die Zellwand stabilisiert die Pflanzenzelle. Wasser wird in die Vakuolen aufgenommen, wodurch diese in einem hypotonen Medium (z. B. destilliertes Wasser) anwachsen. Die Vakuole übt dadurch einen starken Druck auf die Zellwand aus. Die Zellwand baut beim Wassereinstrom einen Druck auf – den Tugor. Eine solche prall gefüllte Pflanzenzelle wird auch als turgeszent bezeichnet. Dieser Vorgang wird auch als Deplasmolyse genannt.

Legen wir Pflanzenzellen in eine hypertone Lösung, z. B. in eine Salzlösung, so kommt es zu einem Wasserausstrom aus der Vakuole und der Tugordruck nimmt ab. Der Zellkörper löst sich von der Zellwand. Diesen Vorgang wird auch als Plasmolyse bezeichnet.  Für Pflanzen ist der Wassertransport von der Wurzel enorm wichtig. Hier wird Wasser passiv über die Wurzel per Osmose aufgenommen. In biologischen Systemen spielt oft der Begriff Wasserpotential eine Rolle, wenn es um die Beschreibung des Wasserhaushaltes geht. Es beschreibt die Verfügbarkeit von Wasser in einem System wie der Luft oder dem Boden und setzt sich aus dem osmotischen Druck – also der Anzahl der gelösten Teilchen – und dem Turgordruck zusammen. Wichtig: Das Wasser fließt immer vom Ort des höheren Wasserpotentials zum Ort des niedrigeren Wasserpotentials.

Erleichterte Diffusion und Aktiver Stofftransport

Wir wissen nun, dass einige Stoffe die Biomembranen ungehindert diffundieren können. Der passive Transport erfordert keine Energie. Doch was passiert mit den großen Molekülen?

Bei der erleichterten Diffusion können auch polare Stoffe wie Aminosäuren oder Zucker sowie geladene Ionen die semipermeable Membran ohne Verbrauch von Stoffwechselenergie überwinden. Dies ermöglichen sogenannte Membranproteine. Hier gibt es Kanalproteine und Carrier-Proteine (Transportproteine, Abb. 6).

Abb. 6: Membranproteine

Kanalproteine werden auch als integrale Membranproteine bezeichnet, da sie sich in die hydrophobe Lipidschicht einlagern und so in die Membran integriert sind. Sie bilden in ihrem Inneren hydrophile Ionenkanäle, die den Durchtritt von Ionen oder anderen größeren Molekülen gewähren. Das Öffnen und Schließen dieser Kanäle wird über Signalproteine oder eine elektrische Spannung reguliert.

Transportproteine hingegen binden an die zu transportierenden Substrate und schleusen sie durch die Doppelschicht der semipermeablen Membran.

Für den Wassertransport besitzt die Zellmembran außerdem die sogenannten Aquaporine. Obwohl Wasser ein sehr kleines Molekül ist und die Membran meist ohne Probleme passieren kann, ist der Wassertransport sehr wichtig. Über die Aquaporine kann die Zelle ihre Aufnahme oder Abgabe von Wasser gezielter regulieren.

Neben dem passiven Stofftransport ist auch ein aktiver Stofftransport möglich. Dieser benötigt, wie der Name bereits vermuten lässt, von außen zugeführte Energie. Mithilfe von integralen Membranproteinen werden Substanzen entgegen ihres Konzentrationsgradienten durch eine Membran transportiert. Es gibt den primär aktiven Transport und den sekundär aktiven Transport.

Beim primär aktiven Transport wird Energie gewonnen, indem ATP mithilfe von Enzymen hydrolysiert wird. Diese Energie treibt den Transport an. Das spielt vor allem in der Neurobiologie bei den Na+ / K+-Ionenpumpen eine große Rolle.

Der sekundär aktive Transport nutzt den Konzentrationsgradienten einer Substanz für den Stofftransport einer anderen Substanz durch eine Membran aus. Dieser Gradient wurde zuvor allerdings über den primären Transport, also die Hydrolyse von ATP-Molekülen, aufgebaut.