Das Konzept der biologischen Evolution ist wohl eine der wichtigsten Disziplinen, die jemals durch die Anwendung wissenschaftlicher Methoden auf die natürliche Welt entstanden sind. Die Evolution aller Organismen, die heute auf der Erde leben und aus ihren Vorfahren entstanden sind, ist der Kern der Genetik, Biochemie, Neurobiologie, Physiologie, Ökologie und anderer biologischer Disziplinen.

Ein Kerngedanke der Evolution ist, dass alle Arten von Tieren, Pflanzen, Pilzen und Mikroorganismen, die jemals auf der Erde gelebt haben, auf einen gemeinsamen Vorfahren zurückgehen. Das heißt, alle Lebewesen sind miteinander verwandt und lassen sich in einem evolutionären Stammbaum darstellen.

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Ein evolutionärer Stammbaum, auch phylogenetischer Baum genannt, ist ein Diagramm, das die Geschichte der Divergenz und des evolutionären Wandels zeigt, die von einer einzigen Vorfahrenlinie zu einer Reihe von Nachkommen führt. Mit anderen Worten, er stellt die verwandtschaftlichen Beziehungen einer Gruppe von Organismen dar, wie sie nach Darwins Theorie der Abstammung mit Modifikation von gemeinsamen Vorfahren verstanden werden.

In diesen Tutorials wollen wir zeigen, wie nicht nur solche Stammbäume richtig lesen werden, sondern die verschiedenen Methoden kennenlernen, wie solche Stammbäume erstellt werden.

Wir beginnen damit, wie man solch einen Stammbaum eigentlich richtig lesen kann.

Die meisten evolutionären Bäume in diesem Buch sind wie in Abb. 1 dargestellt. Hier befindet sich die Wurzel auf der linken Seite, und die Zeit läuft von links nach rechts ab. Die sich aufspaltenden Äste zeichnen die Evolutionsgeschichte nach, die zu acht lebenden Wildkatzenarten geführt hat, die alle von einer einzigen Abstammungslinie abstammen, die durch die Wurzel dargestellt wird.

 

Abb. 1: Stammbaum der Katzen

Wenn wir bei der Wurzel beginnen und den Baum durchgehen, ist der erste Verzweigungspunkt, auf den wir stoßen, Knoten 1. Knoten 1 stellt den jüngsten gemeinsamen Vorfahren der acht lebenden Arten dar. Diese Population teilte sich in zwei. Eine Tochterpopulation wurde zum gemeinsamen Vorfahren des Kanadaluchses und des Rotluchses. Die andere wurde der gemeinsame Vorfahre von Jaguarundi, Schneeleopard, Tiger, Jaguar, Löwe und Leopard.

Der jüngste gemeinsame Vorfahre von Luchs und Rotluchs wird durch Knoten 6 dargestellt. Der letzte gemeinsame Vorfahre der übrigen lebenden Arten wird durch Knoten 2 dargestellt. Die durch Knoten 6 dargestellte Population spaltete sich auf und brachte eine Linie hervor, aus der sich der Luchs entwickelte, und eine Linie, aus der sich der Rotluchs entwickelte.

Die durch Knoten 2 dargestellte Population spaltete sich auf und brachte eine Linie hervor, aus der sich zum Jaguarundi entwickelte, und eine Linie, die zum gemeinsamen Vorfahren von Schneeleopard, Tiger, Jaguar, Löwe und Leopard wurde.

Die Phylogenie der Katze enthält einige der evolutionären Veränderungen oder Übergänge, die bei der Aufspaltung der verschiedenen Katzenlinien auftraten. Beispielsweise entwickelte der gemeinsame Vorfahre von Luchs und Rotluchs irgendwann zwischen seiner Abspaltung von den anderen Katzenstämmen an Knoten 1 und seiner eigenen Diversifizierung an Knoten 6 einen Knickschwanz.

Irgendwann nach seiner Abspaltung am Knoten 2 von der Linie, aus der Schneeleopard, Tiger, Jaguar, Löwe und Leopard hervorgingen, entwickelte der Vorfahre des Jaguarundi ein makellos gleichmäßiges Fell.

Und irgendwann nach seiner Divergenz an Knoten 2, aber vor seiner Diversifizierung an Knoten 3, entwickelte der gemeinsame Vorfahre von Schneeleopard, Tiger, Jaguar, Löwe und Leopard Rosetten – Fleckengruppen mit einem zentralen Fleck, der von kleineren Flecken umgeben ist. Wir haben diese Katzenstammesgeschichte aus einem größeren Stammbaum entnommen, der von Lars Werdelin und Lennart Olsson (1997) für ihren Artikel “How the Leopard Got Its Spots” rekonstruiert wurde.

Wie man Beziehungen in einem Evolutionsbaum liest.

Die evolutionären Beziehungen zwischen den Arten in einer Phylogenie werden durch die relative Zeit definiert, die seit den letzten gemeinsamen Vorfahren vergangen ist. In Abbildung 1 wird der letzte gemeinsame Vorfahre des Kanadaluchses und des Rotluchses beispielsweise durch den Knoten 6 dargestellt.

Der letzte gemeinsame Vorfahre der beiden Luchsarten mit den anderen dargestellten Arten wird durch den Knoten 1 dargestellt.

Die Population des Knotens 6 lebte in jüngerer Zeit als die Population des Knotens 1. Da sie einen jüngeren letzten gemeinsamen Vorfahren haben als die beiden anderen Arten, werden Kanadaluchs und Rotluchs als Schwesterarten betrachtet. Sie sind die engsten lebenden Verwandten des jeweils anderen.

Mit diesem Konzept der Verwandtschaft können wir diesen Stammbaum verwenden, um weitere Fragen zu beantworten.

Ist der Schneeleopard zum Beispiel näher mit dem Kanadaluchs oder mit dem Jaguar verwandt? Der letzte gemeinsame Vorfahre von Schneeleopard und Jaguar (siehe Knoten 3) lebte in jüngerer Zeit als der letzte gemeinsame Vorfahre von Schneeleopard und Luchs (siehe Knoten 1), so dass der Schneeleopard enger mit dem Jaguar verwandt ist als mit dem Luchs.

Was würde aber passieren, wenn wir einige Zweige und Knoten in diesem Stammbaum wegnehmen? Ändern sich dadurch die verwandtschaftlichen Beziehungen der verbliebenen Katzenarten?

Abb. 2: modifizierter Stammbaum von Abb. 1

Wenn wir uns diesen Stammbaum in Abb. 2 anschauen, stellen wir fest, dass wir hier den Rotluchs, den Löwen und den Jaguarundi weggelassen haben und somit auch die Knotenpunkte 6 und 2, dennoch sehen wir die gleichen verwandtschaftlichen Beziehungen zwischen Schneeleopard, Kanadaluchs und Jaguar, wie im vorherigen Stammbaum. Außerdem haben wir die Zweige für den Leoparden und den Jaguar am Knoten 5 umgedreht, um den Jaguar unter den Leoparden zu setzen. Es spielt keine Rolle, dass wir in diesem Baum nun weniger Knoten überqueren müssen, um vom Schneeleoparden zum Luchs zu gelangen als vom Schneeleoparden zum Jaguar. Und es spielt auch keine Rolle, dass der Schneeleopard jetzt auf der Seite näher am Luchs liegt als am Jaguar. Die evolutionären Beziehungen werden einzig und allein durch die Reihenfolge der Verzweigungspunkte im Baum und das relative Alter der gemeinsamen Vorfahren definiert, die durch diese Reihenfolge identifiziert werden. In diesem Baum, wie auch in dem in Abbildung 1, lebte der letzte gemeinsame Vorfahre von Schneeleopard und Jaguar (Knoten 3) in jüngerer Zeit als der letzte gemeinsame Vorfahre von Schneeleopard und Luchs (Knoten 1), sodass der Schneeleopard enger mit dem Jaguar als mit dem Luchs verwandt ist.

Solche Evolutionsbäume zeigen übrigens nicht alles.

Jeder einzelne Evolutionsbaum enthält nur das, was der Autor, der ihn erstellt hat, für die vorliegende Analyse für relevant hält. Es ist wichtig, sich vor Augen zu halten, dass viele Details der Evolutionsgeschichte in einer bestimmten Phylogenie fehlen. Unser Stammbaum zeigt zum Beispiel einige der Veränderungen in der Fellfarbe und der Schwanzlänge, die während der Evolution von acht Katzenarten auftraten. Er zeigt nicht die Veränderungen der Körpergröße oder die Entwicklung der Mähne bei den Löwen. Ebenso wenig zeigt sie eine Reihe von genetischen, verhaltensbedingten oder physiologischen Veränderungen, die aufgetreten sind. Das Fehlen von auf einem Zweig markierten Übergängen bedeutet also nicht, dass keine Evolution stattgefunden hat.

Auch der genaue Zeitpunkt der Übergänge, die im Stammbaum markiert sind, sind nicht genau bekannt. Die Platzierung eines bestimmten Übergangs auf einem bestimmten Zweig zeigt nur an, dass der Übergang irgendwo zwischen den Knoten an den Enden des Zweigs stattgefunden hat. So wird. Z. B. der kurze Schwanz, der sich bei der Entwicklung der Linie der Luchse gebildet hat, relativ in der Mitte des Zweigs platziert. Der reale Übergang kann aber innerhalb dieses Zweigs früher oder später passiert sein. Außerdem zeigt der Stammbaum die Beziehungen nur zwischen acht Katzenarten (Abb. 3).

Abb. 3: kompletter Stammbaum der heute lebenden Katzenarten

Der Eurasische Luchs, der mit dem Kanadaluchs enger verwandt ist als mit dem Rotluchs, ist nicht enthalten (Johnson et al. 2006). Nicht enthalten ist der Nebelparder, der enger mit Schneeleopard, Tiger, Jaguar, Löwe und Leopard verwandt ist als mit dem Jaguarundi. Auch Dutzende von anderen lebenden und ausgestorbenen Katzenarten sind nicht enthalten. Eine Phylogenie sagt nur etwas über die Beziehungen zwischen den benannten Gruppen von Organismen, die sie einschließt; sie sagt nichts über jene aus, die nicht eingeschlossen sind.

Keine der lebenden Katzenarten an den Spitzen des Baums in Abb. 1-3 stammt übrigens von einer der anderen ab. Weder stammt der Jaguar vom Leoparden ab oder anders rum. Stattdessen stammen beide von dem gemeinsamen Vorfahren bei Knoten 5 ab. Und alle Katzen stammen von dem gemeinsamen Vorfahren an Knoten 1 ab.

Die Dreiteilung am Knoten 5 in diesem Stammbaum, deutet auf Unsicherheiten hinsichtlich der evolutionären Beziehungen zwischen Jaguar, Löwe und Leopard hin. Werdelin und Olsson hatten keine ausreichenden Beweise, um zu dem Schluss zu kommen, dass zwei dieser Katzen enger miteinander verwandt sind als mit der dritten Art, daher zeigten die Forscher, dass sich alle drei Abstammungslinien gleichzeitig auseinanderentwickelten.

Spätere Studien modifizierten bzw. konkretisierten die phylogenetischen Beziehungen zwischen diesen Arten. Nach Johnson et al. (2006) und Werdelin et al. (2010) sind Löwe und Jaguar Schwesterarten, nach Davis et al. (2010) und Mazak et al. (2011) sind Löwe und Leopard Schwesterarten. Im Gegensatz zu Werdelin Olsson (1997) ist der Schneeleopard enger mit dem Tiger verwandt als der Tiger mit Löwe, Leopard und Jaguar (Abb. 4).

Abb. 4: Stammbaum der Großkatzen nach Johnson et al. (2006) und Werdelin et al. (2010) bzw. Davis et al. (2010) und Mazak et al. (2011)

Das führte übrigens dazu, dass der wissenschaftliche Name des Schneeleoparden umgeändert wurde. Wenn alle Nachkommen von einem direkten gemeinsamen Vorfahren abstammen, spricht man von einer monophyletischen Gruppe. Die in unserem Stammbaum stellen die von Knotenpunkt vier ausgehenden Arten (Tiger, Löwe, Leopard und Jaguar) Vertreter der Gattung Panthera dar. Der Schneeleopard wurde traditionell in eine eigene Gattung (Uncia) gestellt. Da der Schneeleopard nach diesem Stammbaum sich früher abgespalten hat (Knotenpunkt 3) und daher außerhalb des Knotenpunkt 4 steht, war die Einteilung in eine eigene Gattung sinnvoll. Da er aber nach neuesten Untersuchungen der Tiger mit dem Schneeleopard enger verwandt ist, als der Tiger z. B. mit dem Löwen, wurde der Schneeleopard in die Gattung Panthera eingegliedert und heißt jetzt nicht mehr Uncia uncia, sondern Panthera uncia.

Im Jahr 2018 wurden die Ergebnisse einer phylogenetischen Studie über lebende und fossile Katzen veröffentlicht (Abb. 5). Diese Studie basierte auf der morphologischen Vielfalt der Unterkiefer von Säbelzahnkatzen, ihrer Artbildung und Aussterberaten. Das erstellte Kladogramm zeigt eine andere Beziehung zwischen den Panthera-Arten, wie unten dargestellt (Piras et al. 2018):

Abb. 5: Stammbaum der Großkatzen nach Piras et al. (2018)

Auch hier sind Tiger und Schneeleopard näher miteinander verwandt, aber durch das Hinzufügen weiterer (ausgestorbener) Arten, verfeinert sich das Bild. So bildet der Tiger mit Panthera zdanskyi eine Schwesterart, während der Schneeleopard die Schwesterart von Panthera blytheae ist. Diese vier Arten gehen dann auf einen gemeinsamen Vorfahren zurück und sind miteinander näher verwandt als mit den übrigen dargestellten Panthera-Arten.

Wie kommt es aber, dass verschiedene Datensätze zu leicht unterschiedlichen Stammbäumen führen?

Evolutionsbäume sind Hypothesen. Nur in äußerst seltenen Fällen kennen wir die Evolutionsgeschichte von Populationen oder Arten durch direkte Beobachtung. In den übrigen Fällen ist die Geschichte nicht aufgezeichnet und wir müssen sie aus den Hinweisen, die wir sammeln und zusammensetzen können, ableiten. Das heißt nicht, dass die erstellten Evolutionsbäume ein reines Phantasieprodukt sind und daher unwissenschaftliches Rätselraten. Sie spiegeln aber nur einen Teil der Wahrheit wider, nicht die komplette. Denn keiner hat die Evolutionsgeschichte der dargestellten Katzenarten direkt beobachten können. Es handelt sich vielmehr um eine Hypothese, die auf einem bestimmten Datensatz basiert, der mit einer bestimmten Technik analysiert wurde.

Das Beste, was wir tun können ist anhand der verfügbaren Beweise die plausibelsten Szenarien zu identifizieren. Genauso wie in allen historisch arbeitenden Wissenschaften. Die Evolutionstheorie muss damit leben, dass viele Entwicklungslinien im Dunkeln verlaufen und die Wurzeln, bzw. die genauen Aufspaltungspunkte zweier Organismengruppen nicht bestimmt werden können. Dennoch kann sie eine größenordnungsmäßige Aussage darüber machen, wann in etwa sich welche neuen Typen entwickelt haben. Grobe Verstöße gegen dieses Zeitraster dürfen nicht zu beobachten sein. In diesem Stammbaum und in allen anderen, die sich mit der Evolution der Katzen befassen sind vielleicht die genauen Details der Verwandtschaft zwischen einzelnen katzenarten nicht restlos geklärt. Aber die Evolutionstheorie dürfte als widerlegt gelten, wenn die Stammbäume ziemlich chaotische Merkmals- und Verwandtschaftsmuster zeigen, die nicht auf unsaubere Methoden zurückzuführen sind. Würden mehrere Stammbäume mit unterschiedlichen Daten zeigen, dass z. B. Schneeleoparden enger mit Enten verwandt sind als mit Tigern, hätte die Evolutionstheorie ein ziemliches Problem.

Nur wenn die Daten stichhaltig sind – wenn zum Beispiel mehrere Datensätze, die von verschiedenen Forscherteams mit unterschiedlichen Techniken analysiert wurden, dieselbe Hypothese stützen – können wir einen bestimmten Stammbaum als gesichert betrachten. Selbst dann sollte er als vorläufig betrachtet werden, bis neure Daten unser Wissen konkretisieren.

Weiterhin müssen wir aber auch nicht jedes Detail der Evolutionsgeschichte einer Gruppe kennen, um plausible Szenarien des Evolutionsverlaufs zu rekonstruieren. Ich muss nicht jeden Soldaten und jeden Panzer kennen, um die Geschichte des zweiten Weltkriegs plausibel zu rekonsturieren …

Nachdem wir überlegt haben, wie die in den Evolutionsbäumen verkörperten Hypothesen zu interpretieren sind Bäumen verkörperten Hypothesen zu interpretieren, wenden wir uns nun der Logik und den Methoden zu, mit denen Forscher sie herleiten.

Literatur

Davis, B.W.; Li, G.; Murphy, W.J. (2010). “Supermatrix and species tree methods resolve phylogenetic relationships within the big cats, Panthera (Carnivora: Felidae)”. Molecular Phylogenetics and Evolution. 56 (1): 64–76.

Johnson, W.E.; Eizirik, E.; Pecon-Slattery, J.; Murphy, W.J.; Antunes, A.; Teeling, E. & O’Brien, S.J. (2006). “The Late Miocene radiation of modern Felidae: A genetic assessment”. Science. 311 (5757): 73–77.

Mazák, J. H.; Christiansen, P.; Kitchener, A. C. (2011). “Oldest Known Pantherine Skull and Evolution of the Tiger”. PLOS ONE. 6 (10): e25483.

Piras, P.; Silvestro, D.; Carotenuto, F.; Castiglione, S.; Kotsakis, A.; Maiorino, L.; Melchionna, M.; Mondanaro, A.; Sansalone, G.; Serio, C.; Vero, V.A.; Raia, P. (2018). “Evolution of the sabertooth mandible: A deadly ecomorphological specialization”. Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology. 496: 166−174.

Werdelin, L., and L. Olsson. 1997. How the leopard got its spots: A phylogenetic view of the evolution of felid coat patterns. Biological Journal of the Linnean Society 62: 383–400.

Werdelin, L.; Yamaguchi, N.; Johnson, W. E. & O’Brien, S. J. (2010). “Phylogeny and evolution of cats (Felidae)”. In Macdonald, D. W. & Loveridge, A. J. (eds.). Biology and Conservation of Wild Felids. Oxford: Oxford University Press. pp. 59–82.