Ein neues Paper mit dem Titel A diphyletic origin for marsupials? stellt eine ungewöhnliche Hypothese zur Evolution der Beuteltiere auf. Die Autoren schlagen vor, dass die amerikanischen und australischen Metatheria möglicherweise nicht auf eine gemeinsame, ausschließlich ihnen gehörende Abstammungslinie zurückgehen. Stattdessen könnten sich beide Gruppen unabhängig voneinander aus unterschiedlichen tribosphenischen Säugetierlinien entwickelt haben.
Sollte diese Hypothese stimmen, würde sie nicht nur einige Äste innerhalb des Stammbaums verschieben. Sie würde die Monophylie der traditionell zusammengefassten Metatheria beziehungsweise Beuteltiere grundsätzlich infrage stellen.
Das Paper präsentiert dafür allerdings keine umfassende phylogenetische Analyse mit einer großen Merkmalsmatrix. Es handelt sich um eine kurze Research Note, in der aus wenigen fossilen Zahn- und Kiefermerkmalen sowie biogeografischen und anatomischen Beobachtungen eine neue Abstammungshypothese entwickelt wird.
Zunächst zu den Begriffen
Die heute lebenden Säugetiere lassen sich in drei große Entwicklungslinien gliedern:
- Monotremata, die Kloakentiere, zu denen Schnabeltier und Ameisenigel gehören,
- Metatheria, die Entwicklungslinie der Beuteltiere,
- Eutheria, die Entwicklungslinie der Plazentatiere.
Dabei sind Metatheria und Marsupialia nicht exakt gleichbedeutend. Zu den Metatheria gehören neben den heute lebenden Beuteltieren auch ausgestorbene Formen, die außerhalb ihrer Kronengruppe stehen. Marsupialia bezeichnet im engeren Sinn die Kronengruppe, also den letzten gemeinsamen Vorfahren aller heute lebenden Beuteltiere und sämtliche seiner Nachfahren.
Diese Unterscheidung ist für das Paper relevant, weil der Titel von einem diphyletischen Ursprung der „marsupials“ spricht, während die Schlussfolgerung teilweise weiter gefasst auf die Metatheria bezogen wird.
Abb. 1: Phylogenie der Säugetiere
Der bisherige Forschungsstand
Nach dem derzeit vorherrschenden Modell entstanden frühe Metatheria wahrscheinlich auf der Nordhalbkugel. Sie breiteten sich anschließend nach Südamerika aus, wo sich vermutlich die Kronengruppe der heutigen Beuteltiere entwickelte.
Eine Linie gelangte später von Südamerika über die damals eisfreie und teilweise bewaldete Antarktis nach Australien. Dort entwickelte sich ein großer Teil der heutigen Beuteltiervielfalt.
Dieses Modell wird durch mehrere voneinander unabhängige Datenquellen gestützt:
- molekulargenetische Stammbäume,
- der Fossilbericht,
- die geografische Verteilung fossiler und heute lebender Arten,
- sowie morphologische Untersuchungen.
Ein besonders wichtiges Tier ist dabei die Chiloé-Beutelratte Dromiciops gliroides. Sie lebt heute in Südamerika, gehört molekulargenetischen Untersuchungen zufolge jedoch zu den Australidelphia – jener Entwicklungslinie, zu der auch alle heute lebenden australischen Beuteltiere gerechnet werden.
Dromiciops steht dabei nicht einfach irgendwo innerhalb der australischen Vielfalt, sondern bildet in vielen Analysen die Schwesterlinie der übrigen Australidelphia. Hinzu kommen fossile Microbiotheria aus Südamerika und der Antarktis.
Diese Verteilung ergibt ein schlüssiges biogeografisches Modell:
Südamerika → Antarktis → Australien
Die Existenz von Dromiciops widerlegt die neue Hypothese allerdings nicht automatisch. Auch die Autoren des Papers erkennen südamerikanische Australidelphia an. Sie interpretieren diese als Ergebnis einer späteren Ausbreitung zwischen Australien, Antarktika und Südamerika.
Der entscheidende Konflikt liegt deshalb nicht allein darin, wo Dromiciops lebt, sondern in seiner phylogenetischen Stellung: Molekulare Stammbäume sprechen dafür, dass Dromiciops und die australischen Beuteltiere eine gemeinsame Entwicklungslinie bilden. Das passt besser zu einem gemeinsamen Ursprung der Australidelphia als zu zwei unabhängig entstandenen Beuteltiergruppen.
Abb. 2: Phylogenie der Beuteltiere
Was untersucht das neue Paper?
Im Mittelpunkt des Papers stehen drei tribosphenische Säugetiere aus der frühen Kreide Australiens:
- Ausktribosphenos nyktos,
- Bishops whitmorei,
- Kryoparvus gerriti.
Wichtig ist: Keine dieser drei Arten ist sicher als Beuteltier oder Metatherium klassifiziert.
Die Autoren diskutieren insbesondere Bishops whitmorei als möglichen Vertreter einer australischen Ausgangslinie, aus der sich später die Australidelphia entwickelt haben könnten. Die Fossilien sollen also nicht bereits australische Beuteltiere sein, sondern möglicherweise zu einer älteren, lokal entstandenen Vorläufergruppe gehören.
Das bekannte Fossilmaterial besteht hauptsächlich aus Zähnen und Kieferfragmenten. Die Argumentation stützt sich unter anderem auf:
- die angenommene ursprüngliche Anzahl und Anordnung der Prämolaren und Molaren,
- die Lage bestimmter Höcker auf den unteren Molaren,
- sowie Ähnlichkeiten der oberen Molaren von Bishops mit denen einiger ursprünglicher Australidelphia.
Das Paper verbindet diese Zahnmerkmale mit der Überlegung, dass in Australien schon während der frühen Kreide tribosphenische Säugetiere lebten. Zwischen diesen etwa 110 Millionen Jahre alten Tieren und den ältesten allgemein anerkannten australischen Beuteltieren aus dem frühen Eozän liegt allerdings eine Lücke von ungefähr 55 Millionen Jahren.
Die Autoren schlagen vor, dass sich innerhalb dieser zeitlichen Lücke aus einer australischen tribosphenischen Linie die Australidelphia entwickelt haben könnten.
Abb. 3: Bishops whitmorei
Was genau behauptet das Paper?
Vereinfacht rekonstruiert das bisherige Modell die Geschichte folgendermaßen:
Eine gemeinsame metatherische Linie erreichte Südamerika. Aus ihr entstanden die heutigen Beuteltiere. Ein Teil dieser Tiere gelangte später über die Antarktis nach Australien.
Das Paper schlägt dagegen ungefähr folgendes Szenario vor:
Die amerikanischen Metatheria gingen aus einer nördlichen tribosphenischen Linie hervor, während sich die australischen Metatheria unabhängig davon aus bereits in Australien vorhandenen tribosphenischen Säugetieren entwickelten.
Die Beuteltiere beziehungsweise Metatheria wären demnach diphyletisch: Die amerikanischen und australischen Formen hätten nicht den von der heutigen Systematik angenommenen gemeinsamen exklusiven Vorfahren.
Die Hypothese ist also tatsächlich wesentlich radikaler als eine bloße Änderung der Wanderungsroute.
Wie aussagekräftig sind die Zahnmerkmale?
Zähne gehören zu den wichtigsten Informationsquellen der Säugetierpaläontologie. Sie bestehen aus widerstandsfähigem Material, bleiben häufig erhalten und besitzen zahlreiche Merkmale, die bei der Rekonstruktion von Verwandtschaftsverhältnissen hilfreich sein können.
Die Verwendung von Zahnmerkmalen ist deshalb grundsätzlich kein Schwachpunkt.
Gleichzeitig sind Zähne eng mit Ernährung, Nahrungsverarbeitung und Kaumechanik verbunden. Ähnliche ökologische Anforderungen können dazu führen, dass bei nicht eng verwandten Tieren vergleichbare Zahnformen unabhängig voneinander entstehen. Solche konvergenten Entwicklungen sind gerade bei funktionell stark beanspruchten Strukturen möglich.
Deshalb müsste geprüft werden, ob die im Paper genannten Ähnlichkeiten tatsächlich auf gemeinsamer Abstammung beruhen oder ob sie funktionell beziehungsweise konvergent entstanden sein könnten.
Eine belastbarere Untersuchung würde die Zahnmerkmale zusammen mit möglichst vielen weiteren anatomischen Merkmalen in eine umfangreiche phylogenetische Matrix einordnen. Anschließend müsste getestet werden, ob die fossilen australischen Taxa auch in unterschiedlichen Analysen stabil in der Nähe der Australidelphia erscheinen.
Genau eine solche umfassende kladistische Analyse führt das Paper jedoch nicht durch. Es formuliert eine interessante Hypothese, liefert aber noch keinen ausführlichen phylogenetischen Test dieser Hypothese.
Das Problem der langen Fossillücke
Ein weiterer kritischer Punkt ist die zeitliche Lücke von ungefähr 55 Millionen Jahren.
Die kreidezeitlichen australischen Säugetiere zeigen, dass bereits sehr früh tribosphenische Säugetiere in Australien vorkamen. Allein ihre Anwesenheit beweist jedoch noch nicht, dass sie die Vorfahren der späteren australischen Beuteltiere waren.
Zwischen den frühen Fossilien und den ersten anerkannten australischen Beuteltieren fehlt bislang eine Fossilserie, an der sich die vorgeschlagene Entwicklung nachvollziehen ließe.
Eine solche Fossillücke widerlegt die Hypothese nicht. Der Fossilbericht ist grundsätzlich unvollständig. Aber je größer die zeitliche und anatomische Lücke zwischen einer vorgeschlagenen Ausgangsgruppe und ihren mutmaßlichen Nachfahren ist, desto mehr zusätzliche Belege werden benötigt.
Das Paper präsentiert damit eine mögliche Entwicklungsgeschichte, aber noch keine dokumentierte Übergangsreihe.
Welche Rolle spielt das Fersenbein?
Neben den Zahnmerkmalen verweist das Paper auf Unterschiede im Fersenbein, dem Calcaneus, von Ameridelphia und Australidelphia.
Diese Unterschiede werden als Hinweis darauf interpretiert, dass die beiden Gruppen möglicherweise aus verschiedenen Ausgangslinien hervorgegangen sind. Das Fersenbein ist damit für die Gesamtargumentation des Papers wichtiger, als es zunächst erscheinen könnte.
Das Problem besteht jedoch darin, dass von den drei kreidezeitlichen australischen Taxa, die als mögliche Ausgangsgruppe der Australidelphia diskutiert werden, keine entsprechenden Fersenbeine bekannt sind.
Das Merkmal kann daher keine direkte anatomische Verbindung zwischen Ausktribosphenos, Bishops oder Kryoparvus und den späteren Australidelphia belegen.
Die Autoren kombinieren vielmehr zwei getrennte Beobachtungen:
- Bestimmte Zahnmerkmale früher australischer Säugetiere ähneln denen einiger Australidelphia.
- Ameridelphia und Australidelphia unterscheiden sich in bestimmten Merkmalen des Fersenbeins.
Aus dieser Kombination wird auf getrennte Ursprünge geschlossen. Ein Fossil, das die entsprechenden Zahn- und Fersenmerkmale gemeinsam besitzt und damit beide Teile der Argumentation verbindet, liegt bislang aber nicht vor.
Könnte man die genetische Grundlage des Fersenbeins untersuchen?
Grundsätzlich wäre es interessant zu untersuchen, welche Gene und Entwicklungsprozesse die unterschiedlichen Strukturen des Fersenbeins hervorbringen.
Eine solche Untersuchung könnte jedoch nicht einfach feststellen, ob die Gruppen unabhängig entstanden sind. Ähnliche anatomische Veränderungen können durch unterschiedliche genetische Mechanismen entstehen, aber auch verschiedene Veränderungen in denselben Entwicklungsnetzwerken können ähnliche Ergebnisse erzeugen.
Außerdem ist ein anatomisches Merkmal normalerweise nicht das Produkt eines einzelnen Gens. Knochenform und Gelenkstruktur entstehen durch komplexe Wechselwirkungen zahlreicher Gene, regulatorischer Prozesse, mechanischer Belastungen und Entwicklungsabläufe.
Entwicklungsgenetische Untersuchungen könnten daher zusätzliche Hinweise liefern. Sie könnten aber die phylogenetische Analyse nicht ersetzen.
Entscheidend wäre zunächst, ob sich die unterschiedlichen Formen des Fersenbeins als ursprüngliche, abgeleitete oder mehrfach unabhängig entstandene Merkmale rekonstruieren lassen.
Morphologie gegen Molekulargenetik?
Das Paper berührt einen grundsätzlichen Konflikt der Evolutionsforschung: Was geschieht, wenn morphologische und molekulare Stammbäume zu unterschiedlichen Ergebnissen kommen?
Die einfache Aussage „Im Zweifelsfall hat die Genetik recht“ wäre zu absolut. Morphologische Daten sind nicht grundsätzlich minderwertig, und molekulare Analysen können ebenfalls durch methodische Probleme beeinflusst werden. Dazu gehören beispielsweise eine ungeeignete Auswahl von Genen, falsche Evolutionsmodelle, unvollständige Stammlinienaufspaltung oder einseitige Stichproben.
Dennoch besitzen umfangreiche molekulare Datensätze häufig einen wichtigen Vorteil: Sie können Tausende oder sogar Millionen einzelner Merkmale umfassen. Eine morphologische Analyse fossiler Arten basiert dagegen oft auf wesentlich weniger Merkmalen, von denen einige funktionell miteinander gekoppelt oder durch Konvergenz beeinflusst sein können.
Vereinfacht lässt sich das mit einem Vaterschaftstest vergleichen. Ähnlichkeiten der Gesichtsform können Hinweise liefern, doch bei einem direkten Konflikt würde man sich in der Regel stärker auf umfangreiche DNA-Daten verlassen.
Dieser Vergleich hat allerdings eine klare Grenze: Von den kreidezeitlichen Fossilien des Papers ist keine DNA verfügbar. Ihre Verwandtschaft kann daher nur anhand der erhaltenen Anatomie untersucht werden.
Das bedeutet, dass Molekulargenetik und Morphologie unterschiedliche Aufgaben erfüllen:
- Molekulare Daten rekonstruieren besonders gut die Beziehungen heute lebender oder relativ junger Arten.
- Fossilien zeigen ausgestorbene Linien, frühere Merkmalskombinationen und die zeitliche sowie geografische Dimension der Evolution.
Die beste Hypothese sollte deshalb beide Datenquellen erklären.
Das zentrale methodische Problem
Die molekulare Evidenz spricht sehr deutlich für eine gemeinsame Abstammung der heute lebenden Metatheria und für die Zugehörigkeit von Dromiciops zu den Australidelphia.
Das Paper erkennt die Existenz dieser molekularen Stammbäume an, testet seine alternative Hypothese aber nicht in einer gemeinsamen phylogenetischen Analyse.
Es wird also nicht gezeigt, dass eine umfangreiche Kombination aus fossilen Merkmalen und molekularen Daten tatsächlich zwei getrennte Ursprünge bevorzugt. Stattdessen wird aus einer kleinen Zahl morphologischer und biogeografischer Beobachtungen geschlossen, dass die diphyletische Erklärung möglicherweise besser sei.
Das ist ein legitimer Ausgangspunkt für eine neue Hypothese. Für eine grundlegende Neuordnung der Säugetierphylogenie reicht es jedoch noch nicht aus.
Eine überzeugende neue Hypothese müsste erklären, warum:
- umfangreiche genetische Datensätze die Metatheria als gemeinsame Entwicklungslinie rekonstruieren,
- Dromiciops innerhalb der Australidelphia steht,
- Fossilien verwandter Formen aus Südamerika und der Antarktis bekannt sind,
- und mehrere biogeografische Rekonstruktionen eine Ausbreitung von Südamerika über die Antarktis nach Australien unterstützen.
Eine Hypothese wird nicht allein dadurch stärker, dass einzelne Merkmale mit ihr vereinbar sind. Sie muss möglichst viele unabhängige Beobachtungen besser erklären als die bisherigen Modelle.
Was müsste die Hypothese des Papers bestätigen?
Damit sich die vorgeschlagene diphyletische Entstehung durchsetzen könnte, wären mehrere zusätzliche Befunde nötig.
Besonders wichtig wären:
- weitere kreidezeitliche und paläogene Fossilien aus Australien und der Antarktis,
- postcraniale Überreste der diskutierten australischen Taxa, insbesondere Fuß- und Fersenbeine,
- eine umfangreiche phylogenetische Merkmalsmatrix,
- Analysen, die fossile Morphologie und molekulare Daten gemeinsam auswerten,
- sowie Tests alternativer biogeografischer Szenarien.
Besonders überzeugend wäre eine Reihe von Fossilien, die die Entwicklung von frühen australischen tribosphenischen Säugetieren zu eindeutig erkennbaren Australidelphia dokumentiert.
Ebenso müsste gezeigt werden, dass die Gemeinsamkeiten aller Metatheria entweder konvergent entstanden sind oder irrtümlich als gemeinsame abgeleitete Merkmale interpretiert wurden.
Mein Fazit
Das Paper stellt tatsächlich die Hypothese auf, dass amerikanische und australische Metatheria unabhängig voneinander entstanden sein könnten. Meine ursprüngliche Zusammenfassung der Grundidee war daher im Kern richtig.
Präzisiert werden muss jedoch, dass keine der drei untersuchten kreidezeitlichen Arten sicher ein Beuteltier ist. Es handelt sich um tribosphenische Säugetiere, von denen insbesondere Bishops whitmorei als möglicher Vertreter einer australischen Ausgangslinie diskutiert wird.
Außerdem präsentiert das Paper keine umfassende phylogenetische Analyse. Es handelt sich eher um eine begründete, aber noch vorläufige Hypothese, die sich vor allem auf wenige Zahn- und Kiefermerkmale, Unterschiede im Fersenbein späterer Beuteltiergruppen und biogeografische Überlegungen stützt.
Ich halte die Hypothese deshalb für interessant und prüfenswert, aber derzeit nicht für ausreichend belegt, um den etablierten Stammbaum der Beuteltiere zu ersetzen.
Die starke molekulare Unterstützung für die gemeinsame Abstammung der Metatheria, die Stellung von Dromiciops, die Fossilien aus Südamerika und der Antarktis sowie das Fehlen einer dokumentierten fossilen Übergangsreihe in Australien bleiben erhebliche Herausforderungen für das vorgeschlagene Modell.
Das bedeutet nicht, dass das Paper wertlos oder seine Hypothese unzulässig wäre. Im Gegenteil: Solche Beiträge sind wichtig, weil sie etablierte Annahmen anhand neuer Fossilien und alternativer Interpretationen hinterfragen.
Aber eine radikale Hypothese benötigt entsprechend starke Evidenz.
Der derzeitige Stand lässt sich daher ungefähr so zusammenfassen:
Das Paper zeigt, dass frühe tribosphenische Säugetiere in Australien einige Merkmale besaßen, die als mögliche Vorstufen australischer Beuteltiere interpretiert werden können. Es zeigt jedoch noch nicht, dass die Australidelphia tatsächlich unabhängig von den amerikanischen Metatheria entstanden sind.
Genau hier zeigt sich, wie Wissenschaft funktioniert. Konflikte zwischen Morphologie, Molekulargenetik, Fossilbericht und Biogeografie machen Evolution nicht zu einem willkürlichen oder chaotischen System. Sie zeigen, welche Teile der Evolutionsgeschichte bereits gut abgesichert sind und an welchen Stellen noch Fossilien, Daten oder bessere Analysen fehlen.
