Was die Evolution der Haie über unsere Zähne verrät

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Intro[1]

Vielleicht entstanden die ersten Zähne gar nicht im Mund. Ihre Vorläufer könnten ursprünglich auf der Haut gesessen haben.

Das klingt zunächst absurd. Schließlich denken wir bei Zähnen an Kiefer, Zahnfleisch und den Kontakt mit Nahrung. Doch die mineralisierten Placoidschuppen von Haien und Rochen besitzen einen erstaunlich ähnlichen Grundaufbau wie unsere Zähne. Auch die an ihrer Entstehung beteiligten Zelltypen und genetischen Entwicklungsprogramme weisen auf eine gemeinsame Herkunft hin.

In dieser Folge verfolgen wir die Evolution der Zähne von den ersten mineralisierten Strukturen bis zu den hochspezialisierten Zahnreihen der Haie.

Doch bei den Zähnen werden wir nicht stehen bleiben. Haie und ihre Verwandten, die Rochen und Chimären, gehören zu den Knorpelfischen – einer sehr alten, aber keineswegs primitiven Wirbeltiergruppe.

Haie werden häufig als lebende Fossilien bezeichnet, die sich seit rund 400 Millionen Jahren kaum verändert hätten. Das ist jedoch ein irreführendes Bild. Ihre Anatomie, ihre Sinnesleistungen, ihre fossile Vielfalt und ihre unterschiedlichen Lebensweisen zeigen, dass auch sehr alte Entwicklungslinien tiefgreifende und schnelle evolutionäre Veränderungen durchlaufen können.

Biss ohne Zähne?[2]

Tatsächlich funktioniert ein Biss auch ohne Zähne. Die ersten kiefertragenden Wirbeltiere, die Panzerfische, besaßen meist keine. Stattdessen bildeten große Knochenplatten im Ober- und Unterkiefer scharfe Schneidkanten. Durch den ständigen Kontakt beider Kiefer wurden diese kontinuierlich abgeschliffen und dadurch immer wieder nachgeschärft.

Dennoch entwickelten einige Panzerfische bereits echte Zähne – mitsamt den sie tragenden Kieferknochen. Darauf sind wir bereits in der letzten Episode eingegangen. Ihr Vorteil gegenüber den einfachen Schneidkanten liegt auf der Hand: Viele kleine Elemente im Mund ermöglichen eine deutlich größere Vielfalt bei der Nahrungsaufnahme und -verarbeitung. Im Laufe der Evolution wurden Zähne immer wieder umfunktioniert und spezialisiert – oder sogar erneut verloren, etwa bei Schildkröten, Vögeln und Bartenwalen.

Doch bleiben wir beim Ursprung: Wie entstanden Zähne überhaupt?

Ausgerechnet die heute lebenden kieferlosen Wirbeltiere liefern darauf zunächst keine eindeutige Antwort.

Neunaugen und Schleimaale besitzen zwar „Zähne“ in ihrem Rundmaul, diese bestehen jedoch ausschließlich aus Keratin – demselben Material wie unsere Fingernägel. Mit den echten Zähnen der Kieferwirbeltiere sind sie daher nicht homolog.

Ein echter Wirbeltierzahn ist deutlich komplexer aufgebaut. Er gliedert sich in Zahnkrone, Zahnhals und Zahnwurzel. Die Krone wird vom extrem harten Zahnschmelz überzogen. Darunter liegt das Dentin, das wiederum die Pulpa mit Blutgefäßen und Nerven umschließt. Im Wurzelbereich wird der Zahn zusätzlich durch Zement und die Wurzelhaut fest im Kiefer verankert.

Die ältesten bekannten zahnähnlichen Strukturen stammen von einer längst ausgestorbenen Gruppe kieferloser Wirbeltiere: den Conodonten.

Diese kleinen, aalartigen Tiere besaßen Reihen mineralisierter Elemente tief im Mund- und Rachenraum. Da diese ebenfalls aus Calciumphosphat bestanden und eine harte Außenschicht besaßen, galten sie lange Zeit als mögliche Vorläufer unserer heutigen Zähne.

Auf der anderen Seite gibt es Haie. Sie tragen Zähne nicht nur im Maul, sondern auch auf ihrer Haut – in Form der Placoidschuppen. Aus diesen beiden Befunden entstanden die zwei wichtigsten Hypothesen zum Ursprung der Zähne.

Die Inside-Out-Hypothese geht davon aus, dass Zähne zuerst im Mundraum entstanden. Hautschuppen und Zähne hätten sich demnach unabhängig voneinander entwickelt. Die Conodonten galten lange als wichtigstes Modell für diese Vorstellung.

Die Outside-In-Hypothese beschreibt dagegen den umgekehrten Weg. Ihr zufolge entstanden zunächst kleine mineralisierte Hautstrukturen, sogenannte Odontoden, als Bestandteil des Dermalskeletts. Erst später wurde dieses Entwicklungsprogramm in den Mundraum übernommen und dort gemeinsam mit den neu entstandenen Kiefern zur Bildung echter Zähne genutzt. Mit anderen Worten: Zähne wären ursprünglich spezialisierte Hautschuppen. Als Modell dienen hier die Placoidschuppen der Haie.

Tatsächlich spricht einiges für diese Idee.

Placoidschuppen besitzen nahezu denselben Aufbau wie ein Zahn – mit Dentin, einer harten Außenschicht und einer Pulpa. Außerdem entstehen sowohl Placoidschuppen als auch Zähne aus denselben Zellpopulationen der Neuralleiste.

Experimentelle Untersuchungen zeigen zudem, dass sich die Entwicklungsprogramme von Schuppen und Zähnen erstaunlich leicht verändern lassen. Je nachdem, welche Gewebe miteinander interagieren, können sehr ähnliche Strukturen an unterschiedlichen Körperstellen entstehen. Das spricht dafür, dass die Evolution auf ein gemeinsames genetisches Entwicklungsmodul zurückgreift – ein Befund, der grundsätzlich auch mit der Inside-Out-Hypothese vereinbar ist.

Die meisten Hinweise sprechen jedoch für die Outside-In-Hypothese.

Untersuchungen zeigen nämlich, dass die Zähne der Conodonten nicht homolog zu denen der Kieferwirbeltiere sind.

Unsere Zähne entstehen tief im Kiefergewebe innerhalb einer Zahnknospe. Ist die Zahnkrone mit ihrem Zahnschmelz vollständig ausgebildet und der Zahn durchgebrochen, wächst sie nicht weiter. Beschädigter Zahnschmelz kann deshalb vom Körper nicht ersetzt werden.

Conodontenzähne dagegen lagerten regelmäßig neue Mineralschichten auf ihrer Außenseite ab. Abgenutzte Bereiche wurden dadurch kontinuierlich erneuert – ein Mechanismus, den moderne Wirbeltierzähne nicht besitzen. Eine kontinuierliche Erneuerung durch Mineralschichten ist nicht dasselbe wie der Zahnwechsel moderner Haie.

Auch ihr innerer Aufbau unterscheidet sich deutlich.

Conodontenzähne besitzen weder die typische Schichtung aus Schmelz und Dentin noch die charakteristische Pulpa heutiger Wirbeltierzähne. Stattdessen enthalten sie ein einzigartiges schwammartiges Gewebe mit zahlreichen feinen Hohlräumen, das bei keinem bekannten Kieferwirbeltier vorkommt.

Hinzu kommt ein weiterer entscheidender Unterschied: Die Zähne der Kieferwirbeltiere sind fest mit dem Kiefer verbunden. Conodonten besaßen dagegen überhaupt keine Kiefer. Ihre mineralisierten Elemente saßen auf einer Gewebeplatte innerhalb eines muskulösen Schlund- und Zungenapparates. Eine knöcherne Verankerung existierte nicht.

Auch die Panzerfische liefern wichtige Hinweise. Wie wir bereits gesehen haben, besitzen einige von ihnen echte Zähne auf ihren Kieferknochen.

Besonders aufschlussreich ist die Gattung Compagopiscis.

Mikro-CT-Untersuchungen zeigen, dass ihre Zähne bereits aus Dentin bestanden und eine Pulpa besaßen. Gleichzeitig unterscheiden sie sich deutlich von den zahnähnlichen Strukturen der Hautschuppen.

Die Befunde sprechen dafür, dass sich beide Strukturen zwar unterschiedlich entwickelten, letztlich aber auf dasselbe evolutionäre Entwicklungsmodul zurückgehen. Genau dieses Szenario sagt die Outside-In-Hypothese voraus.

Doch damit bleibt noch eine entscheidende Frage offen:

Wozu dienten die ersten Odontoden auf der Haut überhaupt? Offensichtlich nicht zum Fressen.[3]

Eine andere Funktion liegt jedoch nahe – und jeder kennt sie, der schon einmal Karies oder eine Wurzelbehandlung hatte: Zähne können Reize wahrnehmen und weiterleiten. Und genau das konnten vermutlich auch die ursprünglichen Odontoden.

Diese Empfindlichkeit verdanken wir dem Dentin, das sich bereits in den Odontoden findet. Wahrscheinlich entwickelte sich Dentin zunächst als Sinnesgewebe im gepanzerten Hautskelett früher Wirbeltiere. Die kleinen Odontoden konnten vermutlich mechanische Reize, Druckveränderungen oder Wasserbewegungen wahrnehmen und an das Nervensystem weiterleiten.

Erst Millionen Jahre später wurden genau diese empfindlichen Hautstrukturen in den Mundraum übernommen. Aus einem ursprünglichen Sinnesorgan entstand schließlich eines der effektivsten Werkzeuge der Wirbeltierevolution: der Zahn.

Mit der Entstehung der Kiefer begann der Aufstieg der Gnathostomata, der Kieferwirbeltiere. Aus ihnen entwickelten sich zunächst die ausgestorbenen Panzerfische und schließlich die beiden großen Linien, die bis heute existieren: die Knorpelfische (Chondrichthyes) und die Knochenfische (Osteichthyes).

In dieser Episode konzentrieren wir uns auf die Knorpelfische – also auf Haie und Rochen. Denn kaum eine Fischgruppe fasziniert uns bis heute so sehr wie die Haie.

Knorpelfische: von wegen primitiv[4]

Knorpelfische sind uns bereits in der vorherigen Episode bei der Entstehung der Kiefer begegnet und vorhin noch einmal im Zusammenhang mit den Placoidschuppen.

Heute existieren zwei Hauptgruppen: die Elasmobranchii, also Haie und Rochen, mit rund 1.200 Arten, sowie die deutlich kleineren Holocephali – besser bekannt als Seekatzen oder Chimären – mit etwa 55 Arten.

Namensgebend für die Knorpelfische ist ihr Skelett, das überwiegend aus Knorpel besteht. An besonders stark belasteten Stellen ist dieser zwar oberflächlich verkalkt, dabei entsteht jedoch kein echtes Knochengewebe. Das Innere bleibt leicht und flexibel – eine wichtige Voraussetzung für Wendigkeit und Auftrieb im Wasser.

Weil Haie eine evolutionär sehr alte Tiergruppe sind, gelten sie oft als ursprünglich oder sogar primitiv. Tatsächlich sind sie jedoch hoch spezialisierte Tiere.

Das zeigt sich bereits am Kiefer. Anders als Knochenfische besitzen Haie keine eigentlichen Kieferknochen wie Dentale, Maxillare oder Prämaxillare. Stattdessen bestehen Ober- und Unterkiefer aus dem Palatoquadratum beziehungsweise dem Meckelschen Knorpel – Strukturen, die bei den meisten anderen Wirbeltieren nur noch während der Embryonalentwicklung auftreten.

Da einige Panzerfische bereits die für Knochenfische typischen Kieferknochen besaßen, gilt der Haikiefer heute als sekundär umgestaltet und nicht als ursprünglicher Bauplan.

Auch ihr übriger Körper ist konsequent an das Leben als schneller Schwimmer angepasst. Die meisten Haie besitzen einen stromlinienförmigen, torpedoförmigen Körper und eine heterocerke Schwanzflosse, bei der der obere Flossenlappen deutlich größer ist als der untere. Die Wirbelsäule setzt sich bis in diesen oberen Lappen fort und trägt so maßgeblich zum Vortrieb bei.

Hinzu kommen paarige Brust- und Bauchflossen sowie eine oder zwei Rückenflossen. Viele Arten besitzen außerdem eine Afterflosse. Bei den Männchen ist ein Teil der Bauchflossen zu sogenannten Klaspern umgebildet – Kopulationsorgane, mit denen die Spermien während der Fortpflanzung in das Weibchen übertragen werden.

Rochen verfolgen dagegen ein völlig anderes Bauprinzip. Ihr Körper ist dorsoventral abgeflacht, also von oben nach unten zusammengedrückt, während die stark vergrößerten Brustflossen seitlich weit ausladen.

Neben ihrer Kiefermechanik sind Haie vor allem für ihre außergewöhnlichen Sinnesleistungen bekannt.

Sie verfügen über einen hervorragenden Geruchssinn und ein ausgezeichnetes Gehör unter Wasser. Über das Seitenliniensystem registrieren sie selbst feinste niederfrequente Wasserbewegungen. Ihre Augen besitzen ein Tapetum lucidum, eine reflektierende Schicht hinter der Netzhaut, die das vorhandene Licht ein zweites Mal durch die Sinneszellen schickt und so das Sehen bei Dunkelheit deutlich verbessert.

Doch damit nicht genug.

Knorpelfische besitzen zusätzlich die Lorenzinischen Ampullen – ein Netzwerk kleiner, mit Gelee gefüllter Kanäle, das als Elektrorezeptor funktioniert. Damit können sie selbst schwächste elektrische Felder wahrnehmen, die von Muskeln oder Nerven anderer Tiere erzeugt werden.

Wie schon die Panzerfische besitzen auch Knorpelfische keine Schwimmblase. Stattdessen übernehmen große, ölreiche Lebern einen Teil dieser Funktion. Das Öl besitzt eine geringere Dichte als Meerwasser und sorgt so für zusätzlichen Auftrieb.

Eine weitere Besonderheit sind die Placoidschuppen. Streicht man einem Hai vom Kopf zum Schwanz über den Rücken, fühlt sich seine Haut überraschend glatt an. In die entgegengesetzte Richtung ist sie dagegen rau wie Schmirgelpapier.

Jede einzelne Schuppe besitzt feine Längsrillen, die sich über den gesamten Körper fortsetzen. Diese Struktur reduziert beim schnellen Schwimmen den Strömungswiderstand. Zwischen den Rillen entstehen kleine Wasserwirbel, welche die seitlichen Kräfte turbulenter Strömungen abschwächen und dadurch die Reibung verringern. Beim langsamen Schwimmen verschwindet dieser Vorteil allerdings – dann wären glatte Oberflächen sogar günstiger.

Diese Merkmale erklären, wie Knorpelfische heute funktionieren. Um zu verstehen, dass es sich dabei nicht um einen einheitlichen oder primitiven Bauplan handelt, müssen wir nun ihre lange Evolutionsgeschichte betrachten.

Evolutionsgeschichte der Knorpelfische[5]

Obwohl sich Haie äußerlich seit über 400 Millionen Jahren erstaunlich wenig verändert haben, waren sie evolutionär alles andere als statisch. Im Laufe ihrer Geschichte brachten sie eine beeindruckende Vielfalt teils ausgesprochen ungewöhnlicher Körperformen hervor.

Die frühesten Haie, die Cladodontier, erscheinen bereits im Devon. Ihr Schädel war noch vergleichsweise ursprünglich aufgebaut und weniger spezialisiert als der der modernen Haie.

Ihre Wirbelsäule verlief bereits – wie bei heutigen Haien – in den oberen Lappen der Schwanzflosse. Diese war jedoch noch fast symmetrisch und deutlich steifer. Auffällig waren außerdem kräftige Stacheln vor den Rückenflossen sowie breite Brust- und Bauchflossen, die jeweils mit den Schulter- beziehungsweise Beckengürteln verbunden waren.

Im Karbon wurde die Formenvielfalt noch außergewöhnlicher.

Einige Gattungen wie Falcatus trugen einen sichelförmigen Stachel, der sich über die Schnauze nach vorn und oben krümmte.

Noch rätselhafter waren Akmonistion und Stethacanthus. Sie besaßen unmittelbar vor der Rückenflosse eine ambossförmige Struktur auf dem Rücken, den sogenannten Spine-Brush-Komplex. Seine Funktion ist bis heute ungeklärt. Möglicherweise diente er dazu, Weibchen zu beeindrucken oder den sozialen Status der Männchen zu signalisieren. Ebenso denkbar ist, dass er die Tiere gegenüber Fressfeinden größer und bedrohlicher erscheinen ließ – obwohl diese Haie meist nur ein bis zwei Meter lang wurden.

Zusätzlich besaßen sie lange Fortsätze an den Brustflossen, sogenannte Flossenpeitschen, deren Funktion ebenfalls unbekannt ist.

Im Perm erschienen dann noch ungewöhnlichere Formen: die Xenacanthen oder Pleuracanthen.

Sie gehörten zu den wenigen Knorpelfischen, die dauerhaft Süßgewässer besiedelten – ein Lebensraum, der für heutige Haie eine Ausnahme darstellt.

Auch ihr Körperbau war einzigartig. Statt der typischen heterocerken Schwanzflosse besaßen sie eine nahezu symmetrische, aalähnliche Schwanzflosse. Ihre Brust- und Bauchflossen wurden von einem zentralen Knorpelstab mit verzweigten Flossenstrahlen gestützt – eine Konstruktion, die bei keinem anderen bekannten Hai vorkommt. Die einzige Rückenflosse zog sich über mehr als die Hälfte der Körperlänge bis in die Schwanzflosse hinein. Auf dem Hinterkopf saß zudem ein langer knöcherner Stachel.

Die ältesten Xenacanthen sahen allerdings noch deutlich haiförmiger aus. Ihre später auftretende, aalähnliche Körperform ist also eine sekundäre Spezialisierung und kein ursprünglicher Zustand. Wahrscheinlich war sie eine Anpassung an das Leben in den ruhigen Gewässern von Sümpfen und Seen, aus denen sie ihre Beute mit schnellen Vorstößen überraschten. Am Ende der Trias starb diese Linie aus.

Ab dem späten Paläozoikum bis ins Mesozoikum folgte eine weitere große Radiation der Knorpelfische.

Die dominierende Gruppe waren nun die Hybodonten, die den heutigen Haien besonders nahestehen.

Ihre Brust- und Bauchflossen besaßen bereits eine deutlich weiterentwickelte Stützstruktur und waren beweglicher, wodurch sich ihre Schwimmmanöver wesentlich präziser kontrollieren ließen. Wie viele frühe Haie trugen sie zwei Rückenflossen mit kräftigen Flossenstacheln.

Auch ihre Bezahnung war bereits spezialisiert: Vorne saßen mehrspitzige Fangzähne zum Festhalten der Beute, weiter hinten stumpfe Zähne zum Zerquetschen harter Nahrung. Hybodonten besiedelten sowohl Meeres- als auch Süßgewässer, erreichten aber meist nur Körperlängen von etwa zwei Metern.

Erst in der späten Trias und im Jura erscheinen schließlich die ersten Vertreter der modernen Haie – die Neoselachier.

Bei ihnen finden wir erstmals verkalkte Wirbel sowie eine weiterentwickelte Kieferaufhängung.

Der Oberkiefer ist nicht mehr fest mit dem Hirnschädel verbunden, sondern über Bänder und den zweiten Kiemenbogen – den Hyoidbogen – elastisch aufgehängt. Dadurch kann das Palatoquadratum beim Zuschnappen nach vorne und unten geschoben werden. Die Maulöffnung vergrößert sich, und die Zähne dringen deutlich tiefer in die Beute ein, ohne dass der Schädel seine stromlinienförmige Gestalt verliert.

Die Neoselachier entwickelten anschließend eine enorme Artenvielfalt und besetzten nahezu alle marinen Lebensräume.

Zu ihnen gehören schnelle Räuber wie der Weiße Hai ebenso wie die größten heute lebenden Fische überhaupt: der Walhai. Mit einer Länge von 12 bis 18 Metern und einem Gewicht von bis zu 12 Tonnen ernährt er sich – ebenso wie der Riesenhai oder der Mantarochen – ausschließlich von Plankton.

Am anderen Ende des Spektrums steht der Zwerg-Laternenhai (Etmopterus perryi), der gerade einmal rund 16 Zentimeter lang und etwa 150 Gramm schwer wird.

Der berühmteste ausgestorbene Vertreter ist schließlich der Megalodon, der vermutlich bis zu 20 Meter Körperlänge erreichte. Lange wurde er derselben Gattung wie der Weiße Hai (Carcharodon) zugeordnet. Neuere Untersuchungen der Zahnmorphologie sprechen jedoch für eine entferntere Verwandtschaft und ordnen ihn stattdessen der Gattung Otodus zu.

Die fossilen Formen zeigen bereits eine erstaunliche Vielfalt. Besonders deutlich wird die evolutive Flexibilität der Knorpelfische jedoch bei den Rochen und Hammerhaien.

Rochen Evolution in Extremform[6]

Besonders weit vom typischen Körperbau eines Hais haben sich die Rochen entfernt.

Ihr Körper ist stark abgeflacht, die riesigen Brustflossen sind direkt mit dem Kopf verwachsen und bilden die charakteristische scheiben- oder flügelartige Gestalt. Auch ihr Schultergürtel unterscheidet sich deutlich von dem anderer Haie: Er ist ringförmig ausgebildet und fest oder gelenkig mit der Wirbelsäule verbunden.

Rochen existieren seit rund 150 Millionen Jahren. Erstaunlicherweise geht ihre außergewöhnliche Körperform auf vergleichsweise wenige entwicklungsgenetische Veränderungen zurück.

Der Schlüssel liegt dabei nicht in den Genen selbst, sondern in ihrer Organisation innerhalb des Genoms.

Ein großer Teil unserer DNA codiert keine Proteine. Stattdessen steuert sie, wann und wo Gene aktiv werden. Dabei spielt auch die dreidimensionale Faltung der DNA eine entscheidende Rolle. Sie bildet sogenannte TADs – topologisch assoziierte Domänen. Innerhalb dieser räumlichen Einheiten können Gene mit regulatorischen Abschnitten wie sogenannten Enhancern in Kontakt treten, die ihre Aktivität verstärken.

Verändert sich die Struktur solcher TADs durch Mutationen, können Gene plötzlich anders reguliert werden, ohne dass sich ihre eigentliche Sequenz verändert.

Genau das geschah offenbar bei den Vorfahren der Rochen.

Im Vergleich zu Haien unterscheiden sich ihre TADs unter anderem im Bereich des Wnt/PCP-Signalwegs, der während der Embryonalentwicklung die Ausbildung der Körperform steuert. Diese genetische Neuorganisation veränderte die Aktivität der beteiligten Gene und ermöglichte schließlich die Entwicklung der riesigen, flügelartigen Brustflossen, die direkt mit dem Kopf verwachsen sind.

Hammerhaie: schnelle Evolution des ungewöhnlichen Kopfes[7]

Noch ungewöhnlicher als Rochen wirken allerdings die Hammerhaie.

Sie gehören zu den jüngsten Entwicklungslinien der Haie und entstanden genetischen Analysen zufolge erst vor etwa 20 bis 23 Millionen Jahren. In vergleichsweise kurzer Zeit entwickelte sich ihr auffälligstes Merkmal: der extrem verbreiterte Kopf, das sogenannte Cephalofoil.

Lange ging man davon aus, dass sich dieser Hammer im Laufe von Millionen Jahren schrittweise aus einem normalen Haikopf entwickelt habe.

DNA-Analysen aus dem Jahr 2010 zeichnen jedoch ein völlig anderes Bild.

Der gemeinsame Vorfahre aller heutigen Hammerhaie besaß vermutlich bereits ein vollständig ausgebildetes, sehr breites Cephalofoil. Der bizarr geformte Flügelkopf-Hammerhai (Eusphyra blochii), dessen Kopf fast die halbe Körperlänge erreicht, spaltete sich als erste heute noch lebende Linie vom Stammbaum ab und repräsentiert wahrscheinlich den ursprünglichen Bauplan.

Im weiteren Verlauf der Evolution wurden die Köpfe vieler jüngerer Arten wieder kleiner und runder. Beim Schaufelnasen-Hammerhai (Sphyrna tiburo) ist diese Rückentwicklung besonders deutlich zu erkennen. Kleinere Kopfformen entstanden dabei sogar mindestens zweimal unabhängig voneinander.

Typisch für Hammerhaie ist ihre vergleichsweise schnelle genetische Evolution, insbesondere in der Regulation von Entwicklungsgenen. Veränderungen in solchen genetischen Steuerungsnetzwerken haben oft weitreichende Folgen und sind nicht selten nachteilig oder sogar tödlich, da sie zahlreiche nachgeschaltete Entwicklungsprozesse beeinflussen. Im Fall der Hammerhaie verschaffte eine solche Veränderung jedoch offenbar einen erheblichen Selektionsvorteil. Die Verbreiterung des Kopfes verbesserte sowohl die Sinneswahrnehmung als auch die Hydrodynamik und konnte sich dadurch innerhalb relativ kurzer evolutionärer Zeit in der Population durchsetzen.

Dieses Muster zeigt sich sogar während der Embryonalentwicklung. In der ersten Hälfte der Trächtigkeit entwickeln sich Hammerhai-Embryonen zunächst kaum anders als andere Haie. Erst etwa zur Mitte der Entwicklung verändert sich die Regulation des Knorpelwachstums im vorderen Kopfbereich. Von diesem Zeitpunkt an wächst der Kopf nicht mehr überwiegend stromlinienförmig nach vorne, sondern zunehmend in die Breite – und bildet so das charakteristische Cephalofoil aus.

Aber welche Vorteile hat überhaupt ein so ungewöhnlicher Kopf?

Weil das Cephalofoil gleich mehrere Funktionen gleichzeitig erfüllt – ein evolutionäres Schweizer Taschenmesser.

Die weit außen liegenden Augen verleihen Hammerhaien ein außergewöhnlich großes Sichtfeld. Sie können gleichzeitig Bereiche über, unter und hinter sich wahrnehmen und besitzen eine ausgezeichnete räumliche Tiefenwahrnehmung.

Auch ihre Elektrorezeption profitiert davon. Die Lorenzinischen Ampullen verteilen sich über die breite Unterseite des Kopfes wie ein riesiger Sensor. Dadurch können Hammerhaie selbst im Sand vergrabene Beutetiere, etwa Rochen, präzise orten.

Hinzu kommt ihr Geruchssinn. Da die Nasenlöcher weit auseinanderliegen, registrieren sie minimale Zeitunterschiede beim Eintreffen von Duftstoffen und können die Richtung einer Geruchsspur besonders genau bestimmen.

Schließlich erfüllt das Cephalofoil auch eine hydrodynamische Funktion. Es wirkt ähnlich wie ein Canardflügel an einem Flugzeug, erzeugt zusätzlichen Auftrieb und ermöglicht extrem enge und schnelle Wendemanöver während der Jagd.

Interessanterweise unterscheiden sich die Funktionen je nach Art. Hammerhaie mit besonders breitem Cephalofoil leben überwiegend im offenen Meer, wo der Kopf vor allem hydrodynamische Vorteile bietet. Arten mit kleinerem, kompakterem Cephalofoil halten sich dagegen häufiger in Bodennähe oder in schlammigen Küstengewässern auf. Bei ihnen scheint vor allem die vergrößerte Sensorfläche der Lorenzinischen Ampullen für die Beutesuche entscheidend zu sein.

Holocephali – die unbekannten Knorpelfische[8]

Der zweite große Zweig der Knorpelfische sind die Holocephali, besser bekannt als Chimären oder Seekatzen.

Obwohl sie die nächsten lebenden Verwandten der Haie und Rochen sind, kennt sie kaum jemand. Der Grund ist einfach: Die meisten Arten leben in Tiefen von mehr als 80 Metern und begegnen dem Menschen nur selten.

Ihr Aussehen unterscheidet sich deutlich von dem typischer Haie. Sie besitzen große Augen als Anpassung an die lichtarmen Tiefen, einen langen peitschenartigen Schwanz, sehr breite Brustflossen und einen kräftigen Rückenstachel. Ihre kurze Schnauze trägt große, pflasterförmige Zahnplatten, mit denen sie Muscheln, Schnecken und andere hartschalige Wirbellose zermalmen.

Der Name Holocephali bedeutet „ganzer Kopf“ – und beschreibt eine ihrer wichtigsten anatomischen Besonderheiten.

Während der Oberkiefer moderner Haie beweglich aufgehängt ist, ist das Palatoquadratum der Holocephali fest mit dem Gehirnschädel verwachsen. Ihre Kiefer können daher nicht nach vorne vorgeschoben werden. Stattdessen bilden sie einen starren, besonders belastbaren Kauapparat, der optimal an das Zerbrechen harter Schalen angepasst ist.

Auch ihre Atmung unterscheidet sich. Anders als Haie mit mehreren frei liegenden Kiemenspalten besitzen Holocephali auf jeder Körperseite nur eine einzige äußere Kiemenöffnung.

Trotz dieser Unterschiede weisen sie alle wesentlichen Merkmale der Knorpelfische auf. Ihre systematische Stellung war lange umstritten, doch sowohl molekulargenetische Untersuchungen als auch anatomische Befunde zeigen heute eindeutig, dass sie die Schwestergruppe der Elasmobranchii bilden. Die ältesten fossilen Holocephali stammen bereits aus dem Karbon.

Zu den außergewöhnlichsten Vertretern dieser Linie gehört ein Tier, das Paläontologen jahrzehntelang vor ein Rätsel stellte: Helicoprion.

Lange Zeit kannte man von ihm ausschließlich seine bizarre Zahnspirale – ein eng aufgerollter Wirbel aus ständig nachwachsenden Zähnen. Einige Exemplare ließen auf Tiere von bis zu zwölf Metern Länge schließen und damit auf einen der größten Fische des Paläozoikums.

Doch niemand wusste, wo diese Zahnspirale eigentlich saß.

Im Laufe der Zeit entstanden die abenteuerlichsten Rekonstruktionen. Manche vermuteten sogar, sie habe sich wie ein Horn von der Schnauze über den Kopf gebogen

Erst nahezu vollständige Fossilien, die 2013 beschrieben wurden, lösten das Rätsel.

Die Zahnspirale saß tatsächlich vollständig im Unterkiefer. Dort bildete sie eine spiralförmige Schneidstruktur, die beim Zubeißen wie ein rotierendes Sägeblatt arbeitete und die Beute mit einem vertikalen Schnitt zerteilte. Im Oberkiefer befanden sich zusätzlich flache Zähne zum Zerquetschen harter Nahrung.

Diese neuen Funde zeigen außerdem, dass Helicoprion kein ungewöhnlicher Hai war, sondern ein spezialisierter Seitenzweig der Holocephali.

Stachelhaie[9]

Eng mit den Knorpelfischen verwandt sind vermutlich auch die Acanthodii, die sogenannten Stachelhaie, die vom Silur bis ins Perm lebten.

Ihr Körper vereinte Merkmale verschiedener Wirbeltiergruppen. Zwar besaßen sie ein knorpeliges Innenskelett, gleichzeitig trugen sie jedoch einen ausgeprägten Hautpanzer aus Dermalknochen. Ihre Flossen ähnelten denen der Knochenfische, auch der Schädel besaß ein Dermalskelett. Anstelle eines Kiemendeckels trugen sie jedoch andere stützende Skelettelemente.

Namensgebend sind die kräftigen Flossenstacheln. Brust- und Bauchflossen wurden an ihrer Vorderkante jeweils von einem massiven Stachel gestützt. Bei frühen Formen traten entlang des Bauches sogar bis zu sechs solcher Stachelpaare auf. Auch die übrigen Flossen besaßen jeweils einen vorderen Flossenstachel.

Heute gelten die Stachelhaie als Stammgruppe der Knorpelfische und werden gemeinsam mit ihnen zu den Pan-Chondrichthyes zusammengefasst.

Besonders aufschlussreich ist dabei die Gattung Doliodus. Sie vereint typische Merkmale früher Knorpelfische mit den charakteristischen Flossenstacheln der Acanthodii und dokumentiert damit eindrucksvoll den evolutionären Übergang zwischen beiden Gruppen.

Sollte diese Verwandtschaft tatsächlich zutreffen, spricht vieles dafür, dass die Vorfahren der heutigen Haie ursprünglich noch ein umfangreiches Dermalskelett besaßen und die Placoidschuppen als relikte dieses Dermalskeletts übrig geblieben sind.

Outro

Zähne sind also wahrscheinlich nicht einfach als völlig neue Strukturen im Mund entstanden. Die Evolution konnte auf bereits vorhandene mineralisierte Gewebe, Zelltypen und Entwicklungsprogramme zurückgreifen und sie in einen neuen funktionellen Zusammenhang bringen.

Die Knorpelfische zeigen dabei besonders eindrucksvoll, wie vielfältig evolutionäre Lösungen ausfallen können.

Von den rätselhaften Zahnspiralen des Helicoprion bis zum Cephalofoil der Hammerhaie zeigt sich immer wieder dasselbe Prinzip: Evolution arbeitet mit vorhandenem Material, verändert es und kombiniert es neu.

In der nächsten Folge wenden wir uns den Knochenfischen zu und verfolgen, wie aus ihren Flossen schließlich die Gliedmaßen der Landwirbeltiere hervorgehen konnten.

Wenn ihr tiefer in die Evolution der Wirbeltiere einsteigen möchtet, lasst gerne ein Like und ein Abo da.

Literatur

[1] Allgemeine Informationen zur Evolution der Fische:

  • Benton, M (2020; Hrsg). Cowens’s History of Life. Wiley Blackwell, 6th edition. Kapitel 7: „Early Vertebrates“
  • Benton, M (2024). Vertebrate Palaeontology, fifth edition. Kapitel 3 „Early Palaeozoic Fishes“ und Kapitel 7: „Evolution of Fishes After the Devonian“
  • Benton, M, Harper, D (2020): Introduction to Paleobiology and the Fossil Record. Wiley. Kapitel 16 „Fishes and basal tetrapods“.
  • Facey, DE et al. (2022). The Diversity of Fishes: Biology, Evolution, and Ecology, 3rd edn. Wiley, Hoboken, NJ,
  • Kardong, K (2009). Vertebrates Comparative Anatomy, Function, Evolution; fith edition. Kapitel 3 „The Vertrabte Story“.
  • Long, JA (2010). The Rise of Fishes (2nd ed.). Johns Hopkins University Press, Baltimore.
  • Prothero, D (2017). Evolution – What the Fossils say and why it matters. Second edition. New York: Columbia University Press, Kapitel 9: „Fish Tales“
  • Prothero, D (2021). The Evolving Earth. Oxford University Press, Kapitel 17: „Fishes and basal tetrapods“
  • Prothero, D (2022). Vertebrate Evolution. CRC Press, Kapitel 4 “Primitive Gnathostomes”, Kapitel 5: “Osteichthyes: The Bony Fish”
  • Oschmann, W (2018). Leben der Vorzeit. Kapitel 30: „Gnathostomata und Amphibien“

[2] Zur Evolution der Zähne, siehe:

[3] Siehe:

[4] Zur Morphologie, Physiolo0gie, Sinnesleistungen und Phylogenie der (modernen) Knorpelfische siehe:

  • Amaral, CR et al. (2018). The mitogenomic phylogeny of the Elasmobranchii (Chondrichthyes). Mitochondrial DNA Part A 29: 867–878. https://pubmed.ncbi.nlm.nih.gov/28927318/
  • Brée, B et al. (2022). Combining palaeontological and neontological data shows a delayed diversification burst of carcharhiniform sharks likely mediated by environmental change. Scientific Reports 12: 21906. https://www.nature.com/articles/s41598-022-26010-7
  • Carrier, JC et al. (eds) (2022) Biology of Sharks and their Relatives, 3rd edn. CRC Press, New York
  • Seidel, R et al. (2017). Calcified cartilage or bone? Collagens in the tessellated endoskeletons of cartilaginous fish (sharks and rays). J Struct Biol 200(1):54-71 https://pubmed.ncbi.nlm.nih.gov/28923317/
  • Li, CH et al. (2012). Phylogenetics of Chondrichthyes and the problem of rooting phylogenies with distant outgroups. Molecular Phylogenetics and Evolution 63: 365–373. https://pubmed.ncbi.nlm.nih.gov/22300842/
  • Naylor, GJP et al. (2012) Elasmobranch phylogeny: a mitochondrial estimate based on 595 species, in Biology of Sharks and their Relatives, 2nd edn (eds J.C. Carrier, J.A. Musick and M.R. Heithaus). CRC Press, New York, pp. 31–56.
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  • Wilga, CA, Ferry, LA (2015). Functional anatomy and biomechanics of feeding in elasmobranchs, in Fish Physiology, Volume 34A. Academic Press, New York, pp. 153–187.

[5] Zur Evolution der Knorpelfische und wichtige Fossilien, siehe:

  • Andreev, P et al. (2016). The systematics of the Mongolepidida (Chondrichthyes) and the Ordovician origins of the clade. PeerJ 4: e1850. https://pubmed.ncbi.nlm.nih.gov/27350896/
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  • Coates, M.I. and Sequeira, S.E.K. (2001b) A new stethacanthid chondrichthyan from the Lower Carboniferous of Bearsden, Scotland. Journal of Vertebrate Paleontology 21: 438–459. https://doi.org/10.1671/0272-4634(2001)021[0438:ANSCFT]2.0.CO;2
  • Coates, MI et al. (2018). An early chondrichthyan and the evolutionary assembly of a shark body plan. Proceedings of the Royal Society B 285: 20172418. https://pubmed.ncbi.nlm.nih.gov/29298937/
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[6] Zu den Rochen, siehe:

[7] Zur Evolution der Hammerhaie, siehe:

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[8] Zur Evolution der Holocephali, siehe:

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[9] Spezialliteratur zu den Stachelhaien: