Die Evolution des Bisses: Wie entstanden die Kiefer der Wirbeltiere?

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Intro

Der Kiefer sieht aus wie eine völlig neue Konstruktion. Tatsächlich ist er das Ergebnis eines evolutionären Umbaus.

Seinen Ursprung finden wir ausgerechnet in einer Struktur, die zunächst überhaupt nichts mit Zubeißen zu tun hatte: dem Kiemenbogen.

Doch der Kiefer entstand nicht einfach dadurch, dass sich dieser Kiemenbogen ein wenig veränderte. Dafür musste die Evolution vorhandene Entwicklungsprogramme neu organisieren – und sogar die Entwicklung der vorderen Schädelregion verändern.

Die zentrale Frage lautet also: Wie wurde aus einem Kiemenbogen ein Kiefer?

Kiemenbögen[1]

Um diese Frage zu beantworten, müssen wir zunächst zu einem deutlich älteren Bauplan zurückgehen. Denn der Kiemenbogen entstand nicht als Teil eines Kiefers. Ursprünglich stabilisierte er den Kiemendarm – einen Abschnitt des Vorderdarms, der bei frühen Chordaten der Filterung von Nahrungspartikeln aus dem Wasser diente.

Der Kiemendarm wurde durch ein inneres Stützskelett aus Kiemenbögen stabilisiert. Zwischen diesen Bögen lagen die Kiemenspalten. Was zunächst lediglich wie ein Filterapparat für die Nahrungsaufnahme klingt, wurde später zur strukturellen Grundlage für Teile des Schädels und des Kieferapparats.

Entscheidend ist dabei nicht nur der Kiemenbogen selbst, sondern auch das Entwicklungsprogramm, durch das er während der Embryonalentwicklung entsteht.

Bereits während der Embryonalentwicklung entstehen sie aus allen drei Keimblättern. Im Inneren liegt ein Kern aus Mesoderm, der später Muskeln, Bindegewebe und Blutgefäße hervorbringt. Außen umschließt ihn eine Schicht aus Ektoderm, aus der unter anderem Haut und Nervengewebe entstehen. Die Innenseite wird vom Entoderm ausgekleidet, aus dem u. a. Organe wie Schilddrüse, Nebenschilddrüsen und Mandeln hervorgehen.

Eine vierte Zellpopulation spielt für die Evolution der Kiemenbögen jedoch eine ganz besondere Rolle: die Neuralleistenzellen.[2]

Diese hochbeweglichen embryonalen Stammzellen entstehen an den Rändern des Neuralrohrs und wandern anschließend durch den gesamten Embryo. Aus ihnen entwickeln sich unter anderem Teile des peripheren Nervensystems, Pigmentzellen der Haut sowie große Teile des Gesichts- und Schädelskeletts – darunter Knorpel, Knochen und später auch Bestandteile der Zähne.

Gerade diese Fähigkeit machte die Neuralleistenzellen zu einem entscheidenden Motor der Wirbeltierevolution.

Ihre Entwicklung wird durch hochkonservierte Gene wie FoxD3, Snail, SoxE und Twist gesteuert. Bereits Lanzettfischchen besitzen Vorläuferzellen, die einige dieser Gene exprimieren, obwohl echte Neuralleistenzellen noch fehlen.[3] Bei den Manteltieren, den nächsten lebenden Verwandten der Wirbeltiere, finden sich bereits wandernde Zellpopulationen, die den Neuralleistenzellen erstaunlich ähnlich sind und unter anderem an der Pigmentbildung beteiligt sind.[4]

Die Evolution musste also keine völlig neuen Zelltypen erfinden. Sie veränderte vielmehr vorhandene genetische Programme und kombinierte sie auf neue Weise. Dasselbe gilt für die Kiemenbögen.

Welche Identität ein einzelner Kiemenbogen erhält, wird unter anderem durch Gene wie Pax1, Pax9, Tbx1 und später durch die Hox-Gene gesteuert. Auch diese genetischen Programme sind wesentlich älter als die Wirbeltiere. Bereits Hemichordaten und Lanzettfischchen nutzen Pax1 und Pax9 während der Entwicklung ihres Kiemendarms.

Als schließlich die ersten Wirbeltiere entstanden, standen sowohl die genetischen Programme der Kiemenbogenentwicklung als auch Neuralleistenzellen bereits zur Verfügung.

Das zeigt sich bis heute bei den lebenden kieferlosen Wirbeltieren, den Neunaugen und Schleimaalen. Auch sie besitzen Neuralleistenzellen und entwickeln ihre Kiemenbögen mithilfe derselben grundlegenden genetischen Netzwerke. Dennoch entsteht aus dem ersten Kiemenbogen noch kein Kiefer. Stattdessen bildet er ausschließlich Strukturen des Kiemenapparates und der Mundregion.

Bei den Kieferwirbeltieren werden während der Embryonalentwicklung zunächst sieben Kiemenbögen angelegt. Im Verlauf der Evolution wurden einzelne Bögen jedoch reduziert. Amphibien besitzen noch sechs erkennbare Bögen, während bei den übrigen Landwirbeltieren im Wesentlichen fünf funktionelle Bögen erhalten bleiben. Ausgebildet werden dabei der erste bis vierte sowie der sechste Kiemenbogen, während der fünfte weitgehend zurückgebildet ist.

Trotz ihrer unterschiedlichen späteren Funktionen folgen alle Kiemenbögen demselben Grundbauplan. Man spricht deshalb von einer metameren Organisation. Jeder Bogen besitzt ein eigenes Skelettelement, eine charakteristische Muskulatur, einen Hirnnerven und eine zugehörige Arterie.

Gerade deshalb sind die Kiemenbögen für Evolutionsbiologen so aufschlussreich. An kaum einer anderen Struktur lässt sich so eindrucksvoll beobachten, wie aus einem gemeinsamen embryonalen Bauplan im Laufe der Evolution völlig unterschiedliche Organe hervorgehen konnten.

Der erste Kiemenbogen, auch Mandibularbogen genannt, bildet den Meckelschen Knorpel. Aus ihm gehen bei den frühen Kieferwirbeltieren die tragenden Elemente des Ober- und Unterkiefers hervor. Bei den Säugetieren wurden Teile dieser ursprünglichen Kieferknochen später in das Mittelohr verlagert und bilden heute Hammer und Amboss – zwei der drei Gehörknöchelchen.

Der zweite Kiemenbogen, der Hyoidbogen, trägt zur Bildung des oberen Anteils des Zungenbeins und des Steigbügels als weiteres Gehörknöchelchen. Dieser befindet sich bei Säugetieren komplett im Innenohr, bei anderen Wirbeltieren verbleibt er auch als Bestandteil der Kieferaufhängung.

Der dritte Kiemenbogen bildet unter anderem den unteren Abschnitt des Zungenbeins.

Die weiter hinten liegenden Kiemenbögen entwickeln sich bei Fischen zu den knorpeligen beziehungsweise knöchernen Stützstrukturen der Kiemen. Bei den Landwirbeltieren wurden sie im Verlauf der Evolution tiefgreifend umgebaut und bilden heute unter anderem Teile des Kehlkopfes und weiterer Strukturen des Halses.

Wie aus Kiemen Kiefer wurden[5]

Die Embryonalentwicklung zeigt eindeutig, dass der erste Kiemenbogen maßgeblich an der Bildung des Kiefers beteiligt ist. Daraus entstand bereits vor über hundert Jahren die sogenannte Kiemenbogen-Theorie. Ihr zufolge entwickelte sich der Kiefer aus dem vordersten Kiemenbogen, der ursprünglich Teil des Kiemenapparates war. Vereinfacht ausgedrückt stellte man sich vor, dass sich dieser Kiemenbogen im Laufe der Evolution gewissermaßen zu einem Kiefer „verbogen“ habe.

Heute wissen wir jedoch, dass der tatsächliche Ablauf deutlich komplexer war. Den entscheidenden Hinweis liefern die heute lebenden kieferlosen Wirbeltiere – die Neunaugen.[6]

Obwohl ihre Embryonen denselben grundlegenden Bauplan der Kiemenbögen besitzen wie Kieferwirbeltiere, unterscheidet sich der erste Kiemenbogen, also der Mandibularbogen, erheblich von den dahinterliegenden Bögen. Er ist deutlich größer, übernimmt spezielle Aufgaben und folgt einem eigenen Entwicklungsprogramm.

Vor dem Mandibularbogen entsteht bei Neunaugen außerdem eine zusätzliche Struktur – das Velum. Bei den filtrierenden Larven sitzt es im Schlund und arbeitet eng mit der Kiemenmuskulatur zusammen. Durch rhythmische Bewegungen erzeugt es den Wasserstrom, der Nahrung und Sauerstoff durch den Kiemendarm transportiert. Seine Muskulatur setzt dabei direkt am Mandibularbogen an.

Der vorderste Kiemenbogen war bei den Vorfahren der Wirbeltiere also keineswegs einfach nur ein weiterer Kiemenbogen. Er hatte bereits sehr früh hochspezialisierte Aufgaben bei der Nahrungsaufnahme und Ventilation übernommen.

Genau hier setzt eine einflussreiche Hypothese zur Entstehung des Kiefers an – die sogenannte Mandibular-Confinement-Hypothese.[7]

Sie geht davon aus, dass der entscheidende evolutionäre Schritt nicht das bloße Umbilden eines Kiemenbogens war. Stattdessen veränderte sich zunächst die räumliche Organisation der vorderen Kopfregion.

Während der Evolution der frühen Kieferwirbeltiere wurde der Bereich des Mandibularbogens zunehmend eingeengt. Durch Verschiebungen embryonaler Gewebe verlor dieser Bogen nach und nach seine ursprünglich weit ausgedehnten Funktionen für Filtration und Ventilation.

Erst dadurch wurde sein Entwicklungspotenzial gewissermaßen neu freigesetzt.

Der zuvor hochspezialisierte Mandibularbogen konnte nun dasselbe genetische Entwicklungsprogramm übernehmen, das bereits die hinteren Kiemenbögen formte. Er wurde damit wieder Teil eines seriellen Grundbauplans, aus dem sich nun völlig neue Strukturen entwickeln konnten.

Diese Hypothese wird auch durch molekulargenetische Untersuchungen gestützt.[8]

Bereits Neunaugen besitzen wandernde Neuralleistenzellen, die in die Kiemenbögen einwandern. Auch die wichtigsten Entwicklungsprogramme sind bereits vorhanden. Gene wie Pax, Hox, Edn1, Dlx und Hand2 steuern schon bei den kieferlosen Wirbeltieren die Ausbildung der Kiemenbogenregion.

Der entscheidende evolutionäre Schritt bestand nicht in der Entstehung neuer Gene, sondern in der Änderung der Regulation bereits vorhandener Entwicklungsprogramme.

Bis hierhin klingt das noch nach Entwicklungsbiologie. Entscheidend ist aber: Genau diese alten Bauprogramme wurden später für die Entstehung des Kiefers genutzt.

Besonders wichtig waren dabei die Signalwege um Edn1, Dlx und Hand2. Sie unterteilen den ersten Kiemenbogen entlang seiner Rücken-Bauch-Achse und legen fest, welche Bereiche später unterschiedliche Skelettelemente bilden. Dadurch konnten sich erstmals ein oberer und ein unterer Abschnitt funktionell voneinander unterscheiden.

Für einen echten Kiefer fehlte allerdings noch etwas Entscheidendes: ein bewegliches Gelenk.

Hier spielte vermutlich eine veränderte Regulation weiterer Gene, unter anderem Nkx3.2, eine wichtige Rolle. Dadurch konnten Ober- und Unterkiefer als zwei getrennte Skelettelemente entstehen, die über ein Gelenk miteinander verbunden waren und gegeneinander bewegt werden konnten.

Der Kiefer war also das Ergebnis einer tiefgreifenden Neuorganisation der vorderen Kopfregion. Bereits vorhandene embryonale Strukturen wurden neu kombiniert, bestehende genetische Programme räumlich anders reguliert und der erste Kiemenbogen erhielt eine völlig neue Funktion.

Aus einem ursprünglich auf Filtration und Ventilation spezialisierten Abschnitt des Kiemendarms entstand so eines der erfolgreichsten Werkzeuge der gesamten Wirbeltierevolution: der bewegliche Kiefer.

Auf die Nase kommt es an[9]

Die Umorganisation des ersten Kiemenbogens war ein entscheidender Schritt. Sie erklärt aber noch nicht, warum sich der Kiefer im vorderen Schädel überhaupt entwickeln konnte. Dafür müssen wir uns eine Region ansehen, die zunächst kaum mit dem Zubeißen verbunden scheint: die Nase. Die Nasenregion beeinflusste nämlich, wie viel Raum im vorderen Schädel für den Kieferapparat verfügbar war.

Alle heute lebenden Kieferwirbeltiere – vom Hai bis zum Menschen – besitzen zwei Nasenöffnungen. Zwei Nasensäcke gehören zum grundlegenden Bauplan aller Kieferwirbeltiere.

Bei den kieferlosen Wirbeltieren sieht das anders aus. Sowohl Schleimaale als auch Neunaugen besitzen lediglich eine einzige, mittig gelegene Nasenöffnung. Dasselbe gilt auch für die ausgestorbenen kieferlosen Wirbeltiere, die wir bereits in der letzten Episode kennengelernt haben.

Lange war allerdings unklar, wann und wie sich dieser grundlegende Unterschied entwickelte.

Einen wichtigen Hinweis liefert die fossile Gattung Shuyu, ein Vertreter der ausgestorbenen Galeaspida, die im Stammbaum zu den nächsten Verwandten der Kieferwirbeltiere innerhalb der Kieferlosen gehören.

Mithilfe hochauflösender Computertomographie gelang es Forschern, das Innere des fossilen Schädels dreidimensional zu rekonstruieren. Dadurch konnten erstmals nicht nur die Schädelknochen, sondern auch die Lage der wichtigsten Sinnesorgane und ihrer Hohlräume nachvollzogen werden.

Wie bei anderen kieferlosen Wirbeltieren lag zwischen den Augen nur eine einzige äußere Nasenöffnung. Hinter dieser Nasenöffnung befanden sich die Riechkolben, die über die Riechbahnen mit dem Vorderhirn verbunden waren. Darunter lag der sogenannte Hypophysenkanal, der in Richtung Mundhöhle verlief. Bei heutigen Neunaugen verbindet dieser Kanal die Nasenöffnung mit dem Rachen, sodass Wasser durchströmen kann.

Gerade hier zeigte Shuyu jedoch eine überraschende Besonderheit.

Obwohl äußerlich weiterhin nur eine einzige Nasenöffnung vorhanden war, waren die beiden Nasensäcke im Inneren bereits voneinander getrennt. Auch der Verlauf des Hypophysenkanals unterschied sich von dem heutiger Neunaugen. Er verlief zwar weiterhin in Richtung Gaumen, erreichte jedoch nicht mehr die äußere Nasenöffnung.

Damit nimmt Shuyu eine bemerkenswerte Zwischenstellung ein. Seine Anatomie vereint noch den ursprünglichen Bauplan der kieferlosen Wirbeltiere mit Merkmalen, die bereits deutlich in Richtung der Kieferwirbeltiere weisen.

Bei den heutigen Kieferlosen bilden Nasenöffnung und Hypophysenkanal noch ein gemeinsames funktionelles System. Bei den Kieferwirbeltieren dagegen sind beide vollständig voneinander getrennt. Aus dem Hypophysenkanal entsteht während der Embryonalentwicklung eine kleine Ausstülpung des Gaumens – die sogenannte Rathke-Tasche. Sie löst sich später von der Mundhöhle und entwickelt sich zur Hypophyse. Die beiden Nasensäcke bleiben dagegen dauerhaft getrennt und stehen jeweils mit einer eigenen Nasenöffnung in Verbindung.

Warum ist diese Trennung so bedeutsam?

Solange der Hypophysenkanal den Bereich zwischen Mund und Gehirn einnahm, war der Platz im vorderen Schädel stark eingeschränkt. Erst als sich Nasensäcke und Hypophysenanlage voneinander trennten, wurde dieser Raum frei. Dadurch konnten Neuralleistenzellen und Gewebe des ersten Kiemenbogens weiter nach vorne auswachsen. Genau dort entwickelte sich später der Kieferapparat.

Damit waren wichtige räumliche Voraussetzungen geschaffen. Wie dieser neue Bauplan bei den ersten Kieferwirbeltieren tatsächlich aussah, zeigen uns die Fossilien der Panzerfische.

Panzerfische[10]

Vor etwa 440 Millionen Jahren, im Silur, erschienen die ersten Kieferwirbeltiere: die Placodermen, besser bekannt als Panzerfische. Sie starben am Ende des Devons vollständig aus.

Trotz ihres Namens bilden die Panzerfische keine einheitliche evolutionäre Gruppe. Heute unterscheidet man mindestens acht größere Entwicklungslinien, von denen einige den modernen Kieferwirbeltieren näher stehen als andere. Mehr als 350 Gattungen sind bereits beschrieben, und regelmäßig kommen neue Fossilien hinzu, die unser Bild dieser frühen Wirbeltiere erweitern.

Ihren Namen verdanken sie ihrem auffälligsten Merkmal: einem massiven Dermalskelett, das Kopf und Vorderkörper mit dicken Knochenplatten schützte.

Zwischen Kopf- und Rumpfpanzer lag eine bewegliche Verbindung – die sogenannte Nackenspalte. Sie bildete ein Gelenk, über das sich der Kopf gegenüber dem Rumpf anheben konnte. Genau diese Konstruktion spielte auch bei der Nahrungsaufnahme eine entscheidende Rolle.

Anders als bei den meisten heutigen Fischen wurde das Maul vieler Panzerfische nicht allein durch das Absenken des Unterkiefers geöffnet. Stattdessen hob sich gleichzeitig der gesamte Schädel an. Die maximale Maulöffnung wurde dabei durch die Breite der Nackenspalte begrenzt.

Vermutlich war diese Konstruktion besonders für bodenlebende Arten von Vorteil. Anstatt den Unterkiefer tief nach unten zu bewegen, konnten sie ihn flach durch den Bodenschlamm schieben und gleichzeitig den Schädel anheben, um Beute einzusaugen oder zu packen.

Der bekannteste Vertreter dieser Gruppe ist zweifellos Dunkleosteus. Mit einer Körperlänge von bis zu vier Metern gehörte er zu den größten Räubern seiner Zeit.

Echte Zähne besaßen die meisten Arten noch nicht. Stattdessen bildeten große Knochenplatten im Ober- und Unterkiefer scharfe Schneidkanten. Durch den ständigen Kontakt beider Kiefer wurden diese Knochenplatten kontinuierlich abgeschliffen und dadurch nachgeschärft.

Außergewöhnlich gut erhaltene Fossilien von Panzerfischen und anderen Fischen findet man aus der berühmten Gogo-Formation im Westen Australiens. Diese Fossilien erlauben einen einzigartigen Blick in das Körperinnere der ersten Kieferwirbeltiere.

Mithilfe von Synchrotron- und Neutronenmikrotomographie konnten Forscher sogar das innere Organsystem rekonstruieren. So unter anderem ein S-förmiges Herz, Leber und einen Spiraldarm, wie er heute noch bei vielen Haien vorkommt. Eine Lunge konnte dagegen nicht nachgewiesen werden, was gut zu den heutigen Haien passt, die ebenfalls keine Lungen besitzen.

Bei mehreren Panzerfischarten wurden sogar fossile Embryonen im Körper gefunden. Damit gehören sie zu den ältesten bekannten Wirbeltieren mit innerer Befruchtung und Lebendgeburt.

Passend dazu besaßen zumindest einige männliche Panzerfische Klammerorgane hinter dem Beckengürtel. Diese gelenkigen Fortsätze erinnern stark an die Clasper heutiger Haie und dienten dazu, das Weibchen während der Paarung festzuhalten und die innere Befruchtung zu ermöglichen.

Aus evolutionsbiologischer Sicht sind Panzerfische jedoch vor allem deshalb so bedeutsam, weil sie eine Schlüsselstellung im Stammbaum der Wirbeltiere einnehmen.

Ihr Körperbau erinnert noch stark an kieferlose Gruppen wie Galeaspiden oder Osteostraci. Gleichzeitig besitzen sie bereits einen voll funktionsfähigen beweglichen Kiefer.

Noch spannender ist, dass einige Panzerfische den modernen Kieferwirbeltieren näherstehen als andere.

Zu den Eugnathostomata, den „echten Kieferwirbeltieren“, gehören sämtliche heute lebenden Linien – von den Haien bis zu den Säugetieren.

Im Vergleich zu den ursprünglicheren Panzerfischen zeigen sie mehrere entscheidende Neuerungen. Das schwere Dermalskelett wurde deutlich reduziert. Außerdem entstanden erstmals die typischen zahntragenden Deckknochen des Kieferapparates: Prämaxillare und Maxillare im Oberkiefer sowie das Dentale im Unterkiefer. Zusammen mit echten Zähnen bilden sie den Grundbauplan, der bis heute Kieferwirbeltiere kennzeichnet.

Den meisten klassischen Panzerfischen fehlen diese Knochen noch. Ihre Kiefer bestehen stattdessen aus den bereits erwähnten Gnathalplatten und den selbstschärfenden Knochenkanten.

Doch auch hier kennt die Evolution Übergangsformen.

Besonders wichtig sind die sogenannten maxillaten Panzerfische, zu denen unter anderem Entelognathus aus dem späten Silur Chinas sowie Janusiscus aus dem frühen Devon Russlands gehören.[11]

Der Schädel von Entelognathus besitzt bereits Prämaxillare, Maxillare und Dentale – genau jene Knochen, die den Ober- und Unterkiefer moderner Knochenfische und letztlich auch des Menschen bilden. Hinzu kommt ein knöcherner Kiemendeckel, das Operculum. Während das Dentale noch zahnlos ist, tragen die Knochen des Oberkiefers bereits Zähne. Lage und Form dieser Knochen sprechen eindeutig dafür, dass sie homolog zu den entsprechenden Knochen moderner Kiefer sind.

Auch der Kiefer selbst zeigt einen entscheidenden Entwicklungsschritt. Das Palatoquadratum, also der obere Anteil des ersten Kieferbogens, bildet bereits eine Verbindung zum Hirnschädel und schafft damit die Grundlage einer stabilen Kieferaufhängung. Der zweite Kiemenbogen mit seinen späteren Strukturen – darunter Anteile des Zungenbeins – sowie die Elemente des primären Gaumens sind zwar bereits vorhanden, übernehmen aber noch nicht ihre endgültige Stellung.

Das übrige Skelett zeigt ebenfalls einen faszinierenden Merkmalsmix. Entelognathus besitzt knöcherne Schuppen, wie wir sie von Knochenfischen kennen, gleichzeitig aber auch einen Afterflossenstachel, der eher an Knorpelfische erinnert.

Die Panzerfische zeigen uns also frühe funktionelle Kiefer und eine erstaunliche Mischung aus alten und neuen Merkmalen.

Die ersten Eugnathostomata: Haie und ihre Verwandten[12]

Die Eugnathostomata teilen sich in zwei große Abstammungslinien auf: die Knorpelfische, zu denen Haie, Rochen und Chimären gehören, und die Knochenfische, aus denen schließlich auch alle Landwirbeltiere – und damit wir Menschen – hervorgingen.

Allein die Haie umfassen heute mehr als 500 Arten und zeigen eine enorme Vielfalt an Körperformen und Lebensweisen. Hier konzentrieren wir uns aber auf das Merkmal, das für unsere Geschichte entscheidend ist: den Kiefer. Denn hier haben wir auf den ersten Blick einen Widerspruch zum Aufbau des Kiefers der anderen Wirbeltiere.

Das Skelett besteht aus Knorpel statt aus Knochen: was aber wichtiger ist: Dem Hai-Kiefer fehlen die eigentlichen Kieferknochen Dentale, Maxillare und Prämaxillare.

Die zahntragenden Elemente sind hier noch das Palatoquadratum im Oberkiefer und der Meckelsche Knorpel im Unterkiefer. Der Meckelsche Knorpel wird sonst bei Wirbeltierembryonen als „Schablone“ für die Ausbildung der Elemente des Unterkiefers verwendet. Bei Haien bleibt er erhalten.

Der Oberkiefer ist zudem nicht fest mit dem Hirnschädel verwachsen. Stattdessen wird er über Bänder und den zweiten Kiemenbogen – den Hyoidbogen – elastisch aufgehängt. Diese Kieferaufhängung verleiht Haien ihre außergewöhnliche Beißmechanik.

Beim Zuschnappen kann das Palatoquadratum nach vorne und unten vorgeschoben werden. Dadurch vergrößert sich die Maulöffnung, und die Zähne dringen deutlich tiefer in die Beute ein, ohne dass der Schädel selbst an Stromlinienform verliert.

Auch die Kiemen unterscheiden sich von denen der Knochenfische. Haien fehlt ein knöcherner Kiemendeckel; stattdessen öffnen sich die einzelnen Kiemenspalten direkt nach außen.

Auf den ersten Blick könnte man deshalb meinen, Haie hätten den ursprünglichsten Kiefer aller heute lebenden Wirbeltiere bewahrt. Die Entdeckung der maxiallaten Panzerfische wie Entelognathus zeigen ein anderes Bild. Er besaß die typischen Deckknochen des Ober- und Unterkiefers: Prämaxillare, Maxillare und Dentale. Dieselben Knochen wie bei allen anderen Kieferwirbeltieren außer den Knorpelfischen.

Die sparsamste phylogenetische Erklärung lautet daher: Diese Knochen entstanden nicht zweimal unabhängig voneinander, sondern waren wahrscheinlich bereits bei frühen Eugnathostomata vorhanden und gingen in der Abstammungslinie der Knorpelfische später wieder verloren.

Unterstützt wird diese Hypothese durch Erkenntnisse aus der Genetik. Im grundlegenden Bauplan ihrer Kiefer gleichen sich beide, vor allem in der Nutzung der Dlx-Gene. Dlx1 und Dlx2 steuern die Entwicklung des Oberkiefers, während Dlx5 und Dlx6 für den Unterkiefer entscheidend sind. Dieses genetische Grundmuster ist bei Haien und Knochenfischen nahezu identisch. Der entscheidende Unterschied entsteht erst in den nachgeschalteten Entwicklungsprogrammen.

Bei den Knochenfischen werden anschließend unter anderem die Gene Runx2 und SP7 aktiviert. Sie gehören zu den wichtigsten Regulatoren der Knochenbildung und veranlassen die umliegenden Zellen, das Knorpelgewebe durch Knochen zu ersetzen.

Bei Haien ist die Aktivität von Runx2 verändert, wodurch große Teile dieser Knochenbildung ausbleiben. Das Ergebnis ist ein dauerhaft knorpeliges Innenskelett.

Auch das für das Kiefergelenk entscheidende Gen Nkx3.2 unterscheidet sich in der Expression. Unterschiede in seinem Zusammenspiel mit weiteren Entwicklungsgenen tragen dazu bei, dass sich bei Haien die charakteristischen massiven Knorpelspangen des Kiefers ausbilden.

Outro

Die Geschichte der Haie bzw. Knorpelfische ist hier aber noch lange nicht zu Ende. Ihr Skelett besteht aus Knorpel: auch das wurde lange Zeit als primitives Merkmal angesehen, doch mittlerweile dürfte auch dies nicht ganz so einfach sein. Was aber noch spannender ist: auf ihrer Haut finden sich Schuppen, die nicht mit den Schuppen anderer Fische vergleichbar ist. Denn sie erinnern an kleine Zähne.

Aber wenn Zähne und Haischuppen so eng miteinander verwandt sind — entstanden dann die Zähne vielleicht ursprünglich nicht im Mund, sondern auf der Haut?

Dieser Frage und der Evolution der Zähne gehen wir in der nächsten Folge nach.

Wenn ihr also tiefer in die Evolution der Wirbeltiere einsteigen möchtet, lasst gerne ein Like und ein Abo da.

[1] Zum generellen Aufbau und den daraus resultierenden Organen der Kiemenbögen siehe:

  • Bommas-Ebert, U. et al. (2006). Kurzlehrbuch Anatomie und Embryologie. 2. Auflage. Thieme, Stuttgart 2006
  • Gilbert SF, Barresi MJF (2016). Developmental Biology.
  • Graham A, Richardson J (2012). Developmental and evolutionary origins of the pharyngeal apparatus. EvoDevo, 3, 24. https://link.springer.com/article/10.1186/2041-9139-3-24
  • Sadler, TW (2014). Taschenlehrbuch Embryologie: Die normale menschliche Entwicklung und ihre Fehlbildungen. 12., überarb. und erw. Auflage. Thieme, Stuttgart.
  • Shone V, Graham A (2014). Endodermal/ectodermal interfaces during pharyngeal segmentation in vertebrates. Journal of Anatomy, 225(5), 479–491. https://doi.org/10.1111/joa.12234
  • Onlineartikel von DocChek Flexikon: https://flexikon.doccheck.com/de/Kiemenbogen

Einige populärwissenschaftliche Lehrbücher, die sich mit den Kiemenbögen auseinandersetzen sind:

  • Coyne, JA (2009). Why Evolution is true. Oxford University Press. Kapitel 3: Remnants: Vestiges, Embryos, and Bad Design
  • Dawkins, R. (2012). Die Schöpfungslüge Warum Darwin recht hat. Ullstein Verlag. Kapitel 11: „Geschichte, die uns verewigt“
  • Shubin, N. (2008): Der Fisch in uns. S. Fischer-Verlag. Kapitel 5: „Vorwärtskommen“

[2] Siehe dazu den vorherigen Teil: https://internet-evoluzzer.de/wie-entstanden-die-ersten-wirbeltiere/

[3] Zu den genetischen Mechanismen bei Lanzettfischchen, siehe:

  • Escriva H, et al. (2002). The retinoic acid signaling pathway regulates anterior/posterior patterning in the nerve cord and pharynx of amphioxus, a chordate lacking neural crest. Development (Cambridge, England), 129(12), 2905–2916. https://pubmed.ncbi.nlm.nih.gov/12050138/
  • Holland LZ, Holland ND (1996). Expression of AmphiHox-1 and AmphiPax-1 in amphioxus embryos treated with retinoic acid: insights into evolution and patterning of the chordate nerve cord and pharynx. Development 122(6), 1829–1838. https://pubmed.ncbi.nlm.nih.gov/8674422/
  • Koop D, et al. (2014). Roles of retinoic acid and Tbx1/10 in pharyngeal segmentation: amphioxus and the ancestral chordate condition. EvoDevo 5(1), 36. https://pmc.ncbi.nlm.nih.gov/articles/PMC4320481/
  • Langeland JA, et al. (1998). An amphioxus snail gene: expression in paraxial mesoderm and neural plate suggests a conserved role in patterning the chordate embryo. Development Genes and Evolution, 208(10), 569–577. https://pubmed.ncbi.nlm.nih.gov/9811975/
  • Schubert M (2004). Retinoic acid signaling acts via Hox1 to establish the posterior limit of the pharynx in the chordate amphioxus. Development, 132(1), 61–73. 10.1242/dev.01554 https://pubmed.ncbi.nlm.nih.gov/15576409/
  • Tai A, et al. (2016). SOXE neofunctionalization and elaboration of the neural crest during chordate evolution. Scientific Reports, 6, 34964. https://pmc.ncbi.nlm.nih.gov/articles/PMC5062122/
  • Yu J-K, et al. (2002). An amphioxus winged helix/forkhead gene, AmphiFoxD: insights into vertebrate neural crest evolution. Developmental Dynamics: An Official Publication of the American Association of Anatomists, 225(3), 289–297. https://pubmed.ncbi.nlm.nih.gov/12412011/
  • Yu J-K, et al. (2008). Insights from the amphioxus genome on the origin of vertebrate neural crest. Genome Research, 18(7), 1127–1132. https://pmc.ncbi.nlm.nih.gov/articles/PMC2493401/

[4] Zu den genetischen Mechanismen bei Manteltieren, siehe:

[5] Überblicksliteratur zur Entstehung der Kiefer:

  • DeLaurier A. (2019). Evolution and development of the fish jaw skeleton. Wiley Interdiscip Rev Dev Biol. https://pmc.ncbi.nlm.nih.gov/articles/PMC8299565
  • Depew, MJ, Compagnucci, C (2008). Tweaking the hinge and caps: testing a model of the organization of jaws. Journal of Experimental Zoology Part B: Molecular and Developmental Evolution, 310(4), 315–335. https://pubmed.ncbi.nlm.nih.gov/18027841/
  • Johanson, Z et al. (2019). Early vertebrates and the emergence of jaws, in Heads, jaws, and muscles: anatomical, functional, and developmental diversity in chordate evolution (eds J.M. Ziermann, R.E. DiazJr. and R. Dogo). Springer, Cham, pp. 23–44.
  • Kardong KV (2012). Vertebrates: Comparative anatomy, function, evolution (6th edition). New York: McGraw-Hill.
  • Kuratani, S (2005). Evolution of the vertebrate jaw from developmental perspectives. Evolution & Development, 7(6), 451–457. https://pubmed.ncbi.nlm.nih.gov/23016976/
  • Mallatt, J (1996). Ventilation and the origin of jawed vertebrates: a new mouth. Zoological Journal of the Linnean Society, 117(4), 329–404. https://doi.org/10.1006/zjls.1996.0043
  • Ziermann, JM et al. (2019). [Fascinating Life Sciences] Heads, Jaws, and Muscles (Anatomical, Functional, and Developmental Diversity in Chordate Evolution) || Early Vertebrates and the Emergence of Jaws. (Chapter 2), 23–44. doi:10.1007/978-3-319-93560-7_2

[6] Zu den genetischen Mechanismen bei Agnathen, siehe:

  • Horigome N, et al. (1999). Development of Cephalic Neural Crest Cells in Embryos of Lampetra japonica, with Special Reference to the Evolution of the Jaw. Developmental Biology, 207(2), 287–308. https://pubmed.ncbi.nlm.nih.gov/10068464/
  • Kuratani S, et al. (2013). Developmental and evolutionary significance of the mandibular arch and prechordal/premandibular cranium in vertebrates: revising the heterotopy scenario of gnathostome jaw evolution. Journal of Anatomy, 222(1), 41–55. https://pmc.ncbi.nlm.nih.gov/articles/PMC3552414/
  • McCauley DW, Bronner-Fraser M (2003). Neural crest contributions to the lamprey head. Development 130(11), 2317–2327. https://pubmed.ncbi.nlm.nih.gov/12702647/
  • Ogasawara M, et al. (2000). Pax1/Pax9-Related genes in an agnathan vertebrate, Lampetra japonica: expression pattern of LjPax9 implies sequential evolutionary events toward the gnathostome body plan. Developmental Biology, 223(2), 399–410. https://pubmed.ncbi.nlm.nih.gov/10882524/
  • Richardson MK, et al. (2010). Developmental anatomy of lampreys. Biological Reviews, 85(1), 1–33. https://pubmed.ncbi.nlm.nih.gov/19951335/
  • Sauka-Spengler T, et al. (2007). Ancient Evolutionary Origin of the Neural Crest Gene Regulatory Network. Developmental Cell, 13(3), 405–420. https://pubmed.ncbi.nlm.nih.gov/17765683/
  • Tiecke E, et al. (2007). Identification and developmental expression of two Tbx1/10-related genes in the agnathan Lethenteron japonicum. Development Genes and Evolution, 217(10), 691–697. 10.1007/s00427-007-0181-0 https://pubmed.ncbi.nlm.nih.gov/17874129/
  • Yokoyama, H et al. (2020). Development of the lamprey velum and implications for the evolution of the vertebrate jaw. Dev Dyn. 250(1):88-98. https://doi.org/10.1002/dvdy.243
  • York JR, et al. (2017). Lamprey neural crest migration is Snail-dependent and occurs without a differential shift in cadherin expression. Developmental Biology, 428(1), 176–187. https://pubmed.ncbi.nlm.nih.gov/28624345/

[7] Zur Mandibular-Confinement-Hypothese, siehe:

  • Johanson, Z et al. (2019). Early Vertebrates and the Emergence of Jaws. In: Ziermann, J., Diaz Jr, R., Diogo, R. (eds) Heads, Jaws, and Muscles. Fascinating Life Sciences. Springer, Cham. https://doi.org/10.1007/978-3-319-93560-7_2
  • Miyashita T (2016). Fishing for jaws in early vertebrate evolution: a new hypothesis of mandibular confinement. Biol Rev Camb Philos Soc. 91(3):611-57. https://doi.org/10.1111/brv.12187

[8] Zu den molekularbiologischen Mechanismen bei den Gnathostomata, siehe:

[9] Siehe:

[10] Allgemeine Literatur zur Evolution der Gnathostomata:

  • Benton, M (2020; Hrsg). Cowens’s History of Life. Wiley Blackwell, 6th edition. Kapitel 7: „Early Vertebrates“
  • Benton, M, Harper, D (2020): Introduction to Paleobiology and the Fossil Record. Wiley. Kapitel 16 „Fishes and basal tetrapods“.
  • DeLaurier A. (2019). Evolution and development of the fish jaw skeleton. Wiley Interdiscip Rev Dev Biol. https://pmc.ncbi.nlm.nih.gov/articles/PMC8299565
  • Kardong, K (2009). Vertebrates Comparative Anatomy, Function, Evolution; fith edition. Kapitel 3 „The Vertrabte Story“.
  • Long, JA (2010). The Rise of Fishes (2nd ed.). Johns Hopkins University Press, Baltimore.
  • Prothero, D (2017). Evolution – What the Fossils say and why it matters. Second edition. New York: Columbia University Press, Kapitel 9: „Fish Tales“
  • Prothero, D (2021). The Evolving Earth. Oxford University Press, Kapitel 17: „Fishes and basal tetrapods“
  • Prothero, D (2022). Vertebrate Evolution. CRC Press, Kapitel 4 “Primitive Gnathostomes”, Kapitel 5: “Osteichthyes: The Bony Fish”
  • Oschmann, W (2018). Leben der Vorzeit. Kapitel 30: „Gnathostomata und Amphibien“
  • Zhu, M et al. (2023). How did Jawed Vertebrates Originate and Rise?. J. Earth Sci. 34, 1299–1301 https://doi.org/10.1007/s12583-023-1907-2

Spezialliteratur zu Panzerfischen:

[11] Detaillierte Literatur zu den maxillaten Panzerfischen, siehe:

[12] Siehe zu den genetischen Mechanismen der Kieferentwicklung bei Haien: