Evolution der ersten Tiere: Was uns von Schwämmen unterscheidet

von

Intro

Vor 800 Millionen Jahren gab es kein einziges Tier auf der Erde. Nicht eines. Keine Insekten, keine Fische, keine Dinosaurier — und natürlich auch keine Menschen. Die Ozeane waren voller Bakterien und Einzeller, aber nichts davon hätte man als Tier bezeichnet. Und dann — innerhalb weniger Millionen Jahre, geologisch gesprochen fast über Nacht — veränderte sich alles. Aus Zellen wurden Tiere. Aus Einzellern wurden Organismen mit Geweben, Nervenzellen, einem Darm. Der Grundbauplan fast alles dessen, was heute lebt, entstand in dieser Zeit. Wir Menschen halten uns gern für das Maß aller Dinge. Wir bauen Städte, fliegen zum Mond, entschlüsseln unser eigenes Erbgut — und halten uns dabei für etwas Besonderes. Und ja, das sind wir auch. Aber biologisch betrachtet? Biologisch betrachtet sind wir eine Tierart unter Millionen. Wir teilen unseren Ursprung mit Quallen, Korallen und Schwämmen. Die Frage ist nicht, ob das stimmt — die Frage ist: Wie sah das erste Tier aus? Hatte es bereits ein Gehirn? Einen Darm? Oder war es… eigentlich nur ein Haufen Zellen, der zusammenblieb? Und hier wird es richtig interessant: Viele Eigenschaften, die du in deinem eigenen Körper trägst — dein Kollagen, deine Nervenzellen, sogar die genetischen Baupläne für deinen Körper — die sind viel, viel älter, als du denkst. Wir reisen heute fast 800 Millionen Jahre zurück. Zu den allerersten Tieren.

Vom Eukaryoten zu den Tieren[1]

Jetzt könntet ihr sagen: Aber Michael, wie kommen wir überhaupt von einzelnen Zellen zu Tieren? Und die kurze Antwort ist: Alles Leben geht auf einen gemeinsamen Ursprung zurück, LUCA, den letzten gemeinsamen Vorfahren. Aus ihm entstanden vor Milliarden Jahren die Eukaryoten — Zellen mit Zellkern und Mitochondrien. Und innerhalb der Eukaryoten gibt es eine Abstammungslinie namens Holozoa, zu der sowohl die Choanoflagellaten — einzellige Lebewesen, die erstaunlich wie Tierzellen aussehen — als auch die Metazoa, also die Tiere, gehören. Wer die ganze Vorgeschichte tiefgehend wissen will — ich habe dazu eine eigene Serie, die verlinke ich euch unten. Für heute reicht das: Wir stehen am Knotenpunkt, an dem einzellige Organismen den Sprung zur Vielzelligkeit schaffen. Und ab hier beginnt die Geschichte der Tiere.

Der entscheidende Unterschied zwischen Tieren und ihren nächsten einzelligen Verwandten ist die Vielzelligkeit. Interessanterweise ist das nicht einmal so selten — Pflanzen und Pilze haben das unabhängig voneinander auch geschafft. Aber Tiere gingen einen völlig anderen Weg.

Sie entwickelten eine flexible, proteinreiche extrazelluläre Matrix, kurz ECM. Sie verbindet die Zellen miteinander, bleibt gleichzeitig elastisch und schuf damit die Voraussetzung für bewegliche Gewebe, komplexe Organe und schließlich aktive Fortbewegung.

Bemerkenswert ist, dass viele Bausteine dieser Matrix – darunter Kollagen, Integrine und die Glykokalyx – evolutionär deutlich älter sind als die Tiere selbst. Vorläufer dieser Moleküle finden sich bereits bei Einzellern und sogar bei Bakterien. Die tierische Vielzelligkeit entstand daher nicht durch völlig neue Moleküle, sondern durch die Neukombination, Vervielfältigung und Spezialisierung bereits vorhandener Bausteine. Gleichzeitig entwickelten sich spezialisierte Zellkontakte wie Adherens-, Gap- und Tight Junctions, die den mechanischen Zusammenhalt, den Stoffaustausch und die Kommunikation zwischen den Zellen ermöglichen.

Genetische Analysen zeigen, dass die ersten Tiere entstanden schließlich vor etwa 760 bis 800 Millionen Jahren stammten.

Die ältesten eindeutig als Tiere interpretierten Fossilien stammen aus dem Ediacarium, der letzten Periode des Proterozoikums vor etwa 635 bis 538 Millionen Jahren.[2] Mit ihnen beginnt die fossile Geschichte der Metazoa – einer Tiergruppe, aus der sich später die gesamte heutige Vielfalt des Tierreichs entwickeln sollte. Aber welche Tiere waren es, die diesen Ursprung markierten? Wie sahen sie aus, und vor allem: Welche Eigenschaften machten sie überhaupt zu Tieren? Um das zu verstehen, müssen wir uns die Tierstämme ansehen — die großen Abstammungslinien, in die das Tierreich unterteilt wird. Je nach Klassifikation unterscheidet man heute etwa 30 bis 40 Tierstämme, die wiederum zu größeren Abstammungsgruppen zusammengefasst werden.

Die Basis der Tiere

Welche Tiergruppe den ursprünglichsten Ast der Metazoa bildet, war lange umstritten. Die meisten molekulargenetischen Studien sprechen heute dafür, dass die Schwämme (Porifera) die Schwestergruppe aller übrigen Tiere sind. Alle anderen Tiere werden unter dem Begriff Eumetazoa, also „echte Gewebetiere“, zusammengefasst.[3]

Der entscheidende Unterschied besteht darin, dass Eumetazoa über echte Gewebe verfügen. Dazu gehören vier Grundtypen: Epithelgewebe, das alle inneren und äußeren Oberflächen bedeckt, Bindegewebe, das für Stabilität sorgt und Zwischenräume ausfüllt, Muskelgewebe sowie Nervengewebe.[4]

Darüber hinaus besitzen ihre Zellen sogenannte Gap Junctions – Proteinkanäle, die benachbarte Zellen direkt miteinander verbinden. Über sie können Ionen, kleine Moleküle und sogar elektrische Signale zwischen den Zellen ausgetauscht werden. Sowohl diese spezialisierten Gewebe als auch Gap Junctions fehlen den Schwämmen.[5]

Auch ihr Körperbau unterscheidet sich grundlegend von dem aller anderen Tiere. Schwämme besitzen keine definierte Körpersymmetrie, kein Vorder- oder Hinterende, keinen Mund, keinen Darm und keinen After. Stattdessen ist ihr Körper vollständig darauf spezialisiert, Wasser möglichst effizient hindurchzuleiten. Mit dem Wasser gelangen Nahrungspartikel und Sauerstoff in den Organismus; anschließend verlässt das Wasser den Körper über eine große Ausströmöffnung, das Osculum – wörtlich den „kleinen Mund“.

Trotz dieses einfachen Körperplans besitzen Schwämme überraschend viele verschiedene Zelltypen.

Ihre Körperwand besteht aus zwei dünnen Zellschichten, zwischen denen sich das gallertartige Mesohyl befindet, das hauptsächlich aus Kollagen besteht. Die äußere Oberfläche wird von flachen Pinakozyten gebildet, die den Schwamm zugleich am Untergrund verankern.

Für den Wasserstrom und die Nahrungsaufnahme sind dagegen die Choanozyten verantwortlich. Diese zylindrischen Zellen tragen jeweils eine Geißel, deren schlagende Bewegung einen kontinuierlichen Wasserstrom erzeugt. Dadurch wird Wasser durch die zahlreichen Poren des Schwamms in den Körper gezogen, wo kleinste Nahrungspartikel herausgefiltert werden. Bemerkenswert ist, dass Choanozyten den Choanoflagellaten, den nächsten einzelligen Verwandten der Tiere, morphologisch nahezu entsprechen – ein wichtiger Hinweis auf die Evolution der Tiere.

Die Eintrittsöffnungen werden von Porozyten gebildet, die ihre Poren öffnen und schließen können. Im Mesohyl befinden sich weitere spezialisierte Zelltypen. Sklerozyten bilden die mineralischen Skelettelemente, die sogenannten Spikulen. Bei Hornkieselschwämmen übernehmen Spongozyten zusätzlich die Produktion von Sponginfasern. Diese Strukturen verleihen dem Körper Stabilität und schützen vor Fressfeinden. Viele Schwämme können sogar Spikulen abwerfen und so einen regelrechten Stachelteppich um sich herum erzeugen. Andere Arten produzieren chemische Abwehrstoffe, die das Ansiedeln konkurrierender Organismen verhindern.

Ebenfalls im Mesohyl liegen die Amöbozyten. Diese beweglichen, amöbenähnlichen Zellen transportieren Nährstoffe durch den Körper und können sich in verschiedene andere Zelltypen umwandeln. Daneben finden sich kontraktile Myozyten, die an der Regulation des Wasserstroms beteiligt sind, sowie die Geschlechtszellen.

Schwämme besitzen keine eigentlichen Geschlechtsorgane. Spermien und Eizellen entstehen aus gewöhnlichen Körperzellen und werden ins Wasser abgegeben. Die meisten Arten sind Hermaphroditen und produzieren sowohl Spermien als auch Eizellen. Nach der Befruchtung entwickelt sich zunächst eine frei schwimmende Larve, bevor sich das Tier dauerhaft am Meeresboden festsetzt.

Zusätzlich können sich Schwämme ungeschlechtlich vermehren – etwa durch Knospung oder Fragmentierung. Dabei kann aus einem abgebrochenen Körperstück ein vollständiger neuer Schwamm entstehen, sofern es genügend totipotente Amöbozyten enthält.

Obwohl Schwämme weder Nervenzellen noch ein Nervensystem besitzen, verfügen sie bereits über zahlreiche Gene, die bei anderen Tieren für die synaptische Signalübertragung wichtig sind. Zudem bilden einige ihrer Zellen Proteinkomplexe, die den postsynaptischen Dichten von Nervenzellen erstaunlich ähnlich sehen. Welche Funktion diese Strukturen erfüllen, ist bislang noch unklar. Bekannt ist jedoch, dass Schwammzellen über Kalziumwellen und andere elektrische Signale miteinander kommunizieren und dadurch koordinierte Reaktionen wie die Kontraktion des gesamten Körpers auslösen können.[6]

So wirken Schwämme auf den ersten Blick zwar einfach gebaut, besitzen aber bereits viele molekulare und zellbiologische Voraussetzungen, auf denen die Evolution komplexerer Tiere später aufbauen konnte. Heute sind rund 10.000 Schwammarten bekannt – fast doppelt so viele wie Säugetierarten.

Schwämme also als Basis der Tiere? Für die meisten Wissenschaftler: ja. Aber — und jetzt kommt eines der interessantesten Rätsel der aktuellen Evolutionsbiologie — es gibt da eine Gruppe von Tieren, die diese ganze Erzählung durcheinanderwirbelt. Die Rippenquallen, oder Ctenophora. Während die meisten genetischen Studien die Schwämme an die Basis des Tierstammbaums stellen, kommen einige Analysen zu einem völlig anderen Ergebnis: Sie sehen die Rippenquallen als Schwestergruppe aller übrigen Tiere.[7]

Eumetazoa[8]

Rippenquallen erinnern äußerlich zwar an Quallen, gehören jedoch einem eigenen Tierstamm an. Im Gegensatz zu den Nesseltieren besitzen sie beispielsweise eine Afteröffnung. Ihr auffälligstes Merkmal sind jedoch acht Reihen kammartiger Platten aus miteinander verschmolzenen Zilien. Diese sogenannten Kammreihen schlagen koordiniert und dienen der Fortbewegung. Durch die Lichtbrechung an den schlagenden Zilien entstehen die schillernden Regenbogenfarben, für die Rippenquallen bekannt sind.

Im Vergleich zu Schwämmen sind Rippenquallen deutlich komplexer gebaut. Sie besitzen echte Gewebe, Muskelzellen, ein Nervensystem und verschiedene Organe. Genau darin liegt das Problem der „Ctenophora-first“-Hypothese.

Sollten Rippenquallen tatsächlich die ursprünglichste Tiergruppe sein, ergeben sich zwei Möglichkeiten: Entweder waren bereits die ersten Tiere überraschend komplex und die Schwämme haben Muskel-, Nerven- und andere Gewebe im Laufe ihrer Evolution wieder verloren. Oder aber diese komplexen Strukturen entstanden bei Rippenquallen und den übrigen Tieren unabhängig voneinander – ein außergewöhnliches Beispiel konvergenter Evolution.

Für die klassische „Schwämme zuerst“-Hypothese sprechen dagegen mehrere Befunde. So ähnelt der Bau der Spermien der Rippenquallen deutlich stärker dem der übrigen Tiere als dem der Schwämme. Außerdem weisen Rippenquallen eine ungewöhnlich hohe Mutationsrate ihres Genoms auf, was stammesgeschichtliche Analysen erschweren und zu systematischen Fehlplatzierungen führen kann. Hinzu kommt, dass Rippenquallen – wie alle übrigen Eumetazoa, nicht aber Schwämme – Mucin-Gene besitzen. Diese codieren Schleimproteine, die für den Aufbau funktionsfähiger Epithelien von zentraler Bedeutung sind.[9]

Die Debatte ist deshalb bis heute nicht endgültig entschieden. Künftige Genomvergleiche und neue Fossilfunde werden die Stellung der Rippenquallen vermutlich weiter aufklären. In diesem Video folgen wir jedoch der derzeit von den meisten Studien unterstützten „Schwämme zuerst“-Hypothese. Innerhalb der Eumetazoa bilden die Rippenquallen dann den ursprünglichsten Ast.

Das entscheidende Merkmal der Eumetazoa sind ihre echten Gewebe. Ihr Grundbauplan besteht aus zwei Epithelschichten: einer äußeren Epidermis und einem inneren Verdauungsepithel, das die Darmhöhle auskleidet. Beide Zellschichten umschließen ein inneres Kompartiment und bilden damit die Grundlage nahezu aller späteren Tierkörper.

Epithelien übernehmen dabei weit mehr als eine reine Schutzfunktion. Sie trennen biologische Räume mit unterschiedlicher chemischer Zusammensetzung voneinander und kontrollieren gezielt den Stofftransport. Ermöglicht wird dies durch spezialisierte Zellkontakte wie Tight Junctions beziehungsweise bei vielen Wirbellosen Septate Junctions. Diese verschließen die Zwischenräume zwischen den Zellen und bilden selektive Barrieren. Je nach Gewebe können sie unterschiedlich durchlässig sein und den Stofftransport exakt an die physiologischen Anforderungen anpassen.

Vergleichende Untersuchungen zeigen, dass Aufbau und molekulare Organisation der Epithelien bei sämtlichen Eumetazoa erstaunlich ähnlich sind. Die zugrunde liegenden Zellkontakte, Signalwege und Regulationsmechanismen sind hoch konserviert und gehen wahrscheinlich auf den gemeinsamen Vorfahren aller Gewebetiere zurück.

Interessanterweise besitzen auch Schwämme bereits Zellschichten mit vielen molekularen Bestandteilen späterer Epithelien. Nach den üblichen Kriterien gelten diese jedoch noch nicht als echte Epithelgewebe. Sie könnten daher einen evolutionären Zwischenzustand darstellen – eine Vorstufe, aus der sich die komplexen Epithelien der Eumetazoa entwickelten.

Parahoxozoa

Die Schwestergruppe der Rippenquallen bilden innerhalb dieses Stammbaums die Parahoxozoa und hier wird die Geschichte richtig spannend. Denn die Parahoxozoa bringen etwas mit, das die Grundlage für nahezu jeden komplexen Tierkörper legt, den wir heute kennen: Die Hox-Gene.[10] Ihren Namen verdanken sie dieser entscheidenden evolutionären Neuerung, die bei Schwämmen und Rippenquallen fehlen.

Hox-Gene gehören zu den wichtigsten Steuergenen der Tierentwicklung. Sie legen bereits während der Embryonalentwicklung den grundlegenden Körperbauplan fest, indem sie bestimmen, welche Körperstrukturen sich an welcher Position entlang der Körperachse – von Kopf bis Schwanz – entwickeln. Die Evolution dieser Gene markierte einen entscheidenden Schritt hin zu komplexeren Tierkörpern.

Die ursprünglichste Gruppe der Parahoxozoa sind die Placozoa. Alle übrigen Vertreter bilden zusammen die Planulozoa, die sich später in die Nesseltiere und die Bilateria aufspalten.[11]

Placozoen gehören zu den rätselhaftesten Tieren überhaupt. Lange Zeit war nur eine einzige Art bekannt – Trichoplax adhaerens. Inzwischen wurden jedoch weitere Arten beschrieben, darunter Hoilungia hongkongensis, Cladtertia collaboinventa und Polyplacotoma mediterranea.[12] Genetische Untersuchungen zeigen außerdem, dass wahrscheinlich noch zahlreiche weitere, bislang unbeschriebene Arten existieren. Obwohl bereits über 200 genetische Linien bekannt sind, lassen sie sich äußerlich kaum voneinander unterscheiden.

Mit nur zwei bis drei Millimetern Durchmesser und einer Dicke von etwa 25 Mikrometern gehören Placozoen zu den einfachsten bekannten Tieren. Sie besitzen weder Organe noch eine erkennbare Körpersymmetrie und bestehen lediglich aus wenigen Zellschichten.

Auf den ersten Blick könnte man sie deshalb für die ursprünglichsten Tiere überhaupt halten – vielleicht sogar ursprünglicher als Schwämme.

Doch ihre Molekularbiologie erzählt eine andere Geschichte.[13]

Im Gegensatz zu Schwämmen besitzen Placozoen bereits Gap Junctions, also direkte Zellverbindungen, und zeigen erste Ansätze der Ausbildung von Keimblättern, aus denen sich bei den übrigen Tieren sämtliche Gewebe und Organe entwickeln.

Noch bemerkenswerter ist ihre Zellkommunikation. Obwohl Placozoen keinerlei Nervenzellen besitzen, koordinieren sie ihre Bewegungen mithilfe kurzer Signalmoleküle – sogenannter Neuropeptide. Jedes dieser Peptide löst charakteristische Verhaltensänderungen aus und ermöglicht eine koordinierte Kommunikation zwischen den Zellen.

Die Zellen, welche diese Peptide produzieren, besitzen zudem zahlreiche Eigenschaften späterer Nervenzellen. Sie enthalten unter anderem viele G-Protein-gekoppelte Rezeptoren sowie Enzyme zur Verarbeitung von Neuropeptiden. Insgesamt deutet vieles darauf hin, dass Placozoen bereits über komplexe neurosekretorische Signalnetzwerke verfügen – gewissermaßen über eine Vorstufe eines Nervensystems.

Damit liefern sie einen faszinierenden Einblick in die Evolution neuronaler Kommunikation. Offenbar entstanden viele molekulare Bausteine des Nervensystems bereits, bevor es überhaupt Nervenzellen gab.

Aus diesem Grund vermuten einige Forscher, dass Placozoen keine ursprünglich einfachen Tiere sind, sondern sekundär vereinfachte Nachfahren komplexerer Vorfahren. Ihre schlichte Organisation wäre dann nicht ursprünglich, sondern das Ergebnis einer späteren evolutionären Reduktion.

Die Schwestergruppe der Placozoa bilden die Planulozoa. Und mit den Nesseltieren, oder Cnidaria, kommen wir nun zu einer Gruppe, die ihr nicht kennt, aber vermutlich schon einmal gesehen habt: Quallen, Korallen, Seeanemonen — Tiere, die erstmals echte Gewebe, Nervennetze und eine ganz bestimmte Waffe entwickeln: Nesselzellen.

Planulozoa

Die Nesseltiere (Cnidaria) umfassen heute mehr als 10.000 bekannte Arten. Zu ihnen gehören Quallen, Korallen, Seeanemonen und Hydrozoen. Ihre ältesten Fossilien sind etwa 580 Millionen Jahre alt.[14]

Aufgrund ihrer äußeren Ähnlichkeit wurden Quallen und Rippenquallen früher gemeinsam als Hohltiere (Coelenterata) zusammengefasst. Heute weiß man jedoch, dass diese Ähnlichkeit lediglich auf konvergenter Evolution beruht. Rippenquallen bilden einen eigenen Tierstamm.

Der Name Cnidaria leitet sich vom griechischen knide – „Nessel“ – ab. Benannt ist die Gruppe nach ihren einzigartigen Nesselzellen (Cnidocyten), die ausschließlich bei Nesseltieren vorkommen. Über 30 verschiedene Typen dieser spezialisierten Zellen sind inzwischen bekannt.

Bei Quallen sitzen die meisten Nesselzellen an den Tentakeln. Sie dienen dem Beutefang, der Verteidigung und der Konkurrenzabwehr. Ihre Gifte gehören zu den wirksamsten im Tierreich. Besonders berüchtigt ist die Seewespe (Chironex fleckeri), eine Würfelqualle aus den Küstengewässern Australiens. Ihr Gift verursacht innerhalb weniger Minuten stärkste Schmerzen und kann im Extremfall tödlich sein.

Der Aufbau einer Nesselzelle ist erstaunlich komplex. Den größten Teil der Zelle nimmt eine flüssigkeitsgefüllte Nesselkapsel, die sogenannte Nematocyste, ein. In ihr liegt ein aufgerollter Nesselschlauch, der je nach Zelltyp mit Stacheln, Widerhaken oder Klebestrukturen ausgestattet ist. An der Zelloberfläche befindet sich ein mechanischer Rezeptor. Berührt ein Beutetier diesen Auslöser, entlädt sich die Kapsel innerhalb weniger Mikrosekunden: Der Nesselschlauch schießt wie eine winzige Harpune hervor, durchdringt die Körperoberfläche des Opfers und injiziert das Gift.

Obwohl alle Nesselzellen nach demselben Grundprinzip funktionieren, unterscheiden sie sich erheblich in Form und Funktion. Manche dienen dem Durchbohren der Beute, andere kleben oder umschlingen ihre Opfer.

Wie diese enorme Vielfalt entsteht, zeigt ein bemerkenswertes Experiment an der Seeanemone Nematostella vectensis.[15] Forschende schalteten dort das Gen SOX2 aus, das auch bei Wirbeltieren an der Entwicklung des Nervensystems beteiligt ist. Daraufhin entstanden anstelle der normalerweise harpunenartigen Nesselzellen sogenannte Spirozyten – klebrige Nesselzellen, die bei dieser Art zuvor gar nicht bekannt waren. Offenbar wirkt SOX2 wie ein molekularer Schalter, der darüber entscheidet, welcher Zelltyp entsteht. Das Experiment zeigt eindrucksvoll, wie bereits kleine Veränderungen der Genregulation völlig neue Zelltypen hervorbringen können.

Der Körper der Nesseltiere besteht aus zwei echten Gewebeschichten.[16] Die äußere Epidermis enthält den Großteil der Nessel-, Muskel- und Sinneszellen. Die innere Gastrodermis kleidet die Verdauungshöhle aus und produziert Verdauungsenzyme. Dazwischen liegt die gallertartige Mesoglea, die überwiegend aus Wasser besteht und als hydrostatisches Skelett dient. Sie funktioniert ähnlich wie ein prall gefüllter Wasserballon: Der Innendruck verleiht dem Körper Stabilität, ohne dass ein festes Skelett erforderlich wäre.

Nesseltiere besitzen weder Kreislauf-, Atmungs- noch Ausscheidungsorgane. Aufgrund ihres günstigen Verhältnisses von Oberfläche zu Volumen genügt Diffusion, um Sauerstoff, Nährstoffe und Stoffwechselprodukte zwischen den Zellen auszutauschen.

Trotzdem verfügen sie bereits über ein echtes Nervensystem. Anders als bei höheren Tieren gibt es jedoch kein Gehirn und keine Zentralisierung. Stattdessen bilden die Nervenzellen ein diffuses Nervennetz, das den gesamten Körper durchzieht. Es besteht aus Sinnesneuronen, Motoneuronen und Interneuronen und ermöglicht koordinierte Bewegungen sowie die Verarbeitung mechanischer, chemischer und visueller Reize. Bei einigen Arten sind Gruppen von Nervenzellen bereits zu einfachen Ganglien zusammengefasst – ein erster Schritt in Richtung Zentralnervensystem.

Typisch für Nesseltiere ist außerdem ihre Radiärsymmetrie. Sie besitzen eine Ober- und Unterseite, lassen sich jedoch entlang mehrerer Ebenen in spiegelbildliche Hälften teilen. Diese Symmetrie eignet sich hervorragend für sessile oder frei schwebende Tiere, die Reize aus allen Richtungen gleichermaßen wahrnehmen müssen.

Ein weiteres charakteristisches Merkmal ist ihr Polymorphismus. Viele Arten treten in zwei völlig unterschiedlichen Körperformen auf: als festsitzender Polyp und als frei schwimmende Meduse. Quallen wechseln während ihres Lebenszyklus zwischen beiden Stadien. Die Medusen vermehren sich geschlechtlich, während sich die Polypen meist ungeschlechtlich durch Knospung vermehren. Korallen und Seeanemonen besitzen dagegen ausschließlich die Polypenform.

Besonders ausgeprägt ist die Arbeitsteilung bei kolonialen Hydrozoen. Hier bilden genetisch identische Einzeltiere – sogenannte Zooide – gemeinsam einen Superorganismus. Jeder Zooid übernimmt eine spezialisierte Aufgabe, etwa Nahrungserwerb, Verteidigung oder Fortpflanzung. Ein berühmtes Beispiel ist die Portugiesische Galeere (Physalia physalis), die zwar wie eine einzelne Qualle aussieht, tatsächlich aber aus einer hochintegrierten Kolonie spezialisierter Zooide besteht.

Wie bei allen Nesseltieren besitzt auch ihr Verdauungssystem nur eine einzige Körperöffnung. Der Mund führt in die gastrovaskuläre Höhle, die gleichzeitig der Verdauung, dem Gasaustausch, der Ausscheidung und der Fortpflanzung dient. Unverdauliche Nahrungsreste sowie Spermien und Eizellen verlassen den Körper daher wieder durch dieselbe Öffnung. Aus der befruchteten Eizelle entsteht zunächst eine bewimperte Planula-Larve, die frei schwimmt, sich später am Meeresboden festsetzt und zu einem Polypen heranwächst.

Mit ihrem Nervennetz, ihren echten Geweben und den hochspezialisierten Nesselzellen markieren die Cnidaria einen entscheidenden Schritt in der Evolution komplexer Tiere und bilden die Schwestergruppe der Bilateria, aus denen schließlich nahezu alle heutigen Tierarten hervorgegangen sind. Und genau hier — an diesem Knotenpunkt — endet unsere heutige Reise. Denn ab hier beginnt eine völlig neue Geschichte: die der Zweiseitigkeit, der Bilateria. Der Bauplan, aus dem schließlich Würmer, Insekten, Fische und auch wir hervorgegangen sind.

Outro

Wie dieser revolutionäre Bauplan entstand und warum er die Welt veränderte — darüber geht es in der nächsten Episode. Lasst gerne ein Like und ein Abo da — denn wie ihr gesehen habt, gibt es noch unendlich viel Evolution zwischen Schwämmen und Säugetieren. Schreibt in die Kommentare: Was wäre euer Lieblingstier gewesen, wenn die Evolution an irgendeinem dieser Punkte gestoppt hätte? Ich bin gespannt, was ihr euch vorstellt. Bis nächste Woche.

Literatur

[1] Siehe hierfür:

[2] Zur Ediacara-Fauna und der kambrischen Explosion siehe:

[3] Zur allgemeinen Phylogenie der Tiere siehe:

  • Burda, H., Hilken, G., Zrzavy, J. (2008): Systematische Zoologie. UTB Basics
  • Campbell, N.A., Reece, J.B. et al: Biology (z.B. 12. Auflage, 2020); Kapitel 32 „Eine Einführung in die Diversität und Evolution der Metazoa“.
  • Minelli, A. (2009): Perspectives in Animal Phyloigeny and Evolution. Oxoford University Press, Kapitel 3 „Metazoans entert he stage“, Kapitel 4 „Deep branches of the metazoan tree“ und Kapitel 5 „The entangled phylogeny of the Bilateria“
  • Nielsen, C. (2012). Animal Evolution: Interrelationships of the Living Phyla. Oxford University Press.
  • Ruppert, E., Fox, R., Barnes, R. (2004): Invertebrate Zoology. Cengage Learning, Kapitel 6 „Introduction to Eumetazoa“
  • Ruppert, E., Fox, R., Barnes, R. (2004): Invertebrate Zoology. Cengage Learning, Kapitel 9 „Introduction to Bilateria“
  • Sadava, D., et al. (2019): Purves Biologie. Berlin Heidelberg New York: Springer-Verlag. Kapitel 30 „Die Entstehung der Tiere und die Evolution ihrer Körperbaupläne“.
  • Rosselbroich, B. (2014): On the Origin of Autonomy. A New Look at the Major Transitions in Evolution. Springer Verlag, Kapitel 4 „The Major Transitions in Early Evolution“
  • Schmidt-Rhaesa, A. (2007): The Evolution of Organ Systems. Oxford University Press, Kapitel 2 „The phylogenetic frame“
  • Valentine, JM (2004): On the Origins of Phyla. University of Chicago Press

[4] Zur Entstehung der Gewebe, insbesondere des Epithelgewebes, siehe:

  • Cereijido M, et al. (2004). Cell adhesion, polarity, and epithelia in the dawn of metazoans. Physiol Rev 84:1229–1262 https://pubmed.ncbi.nlm.nih.gov/15383651/
  • Rieger RM, Weyrer S (1998) The evolution of the lower Metazoa: evidence from the phenotype. In: Müller WE (ed) Molecular evolution: towards the origin of Metazoa. Springer, Berlin
  • Rosselbroich, B. (2014): On the Origin of Autonomy. A New Look at the Major Transitions in Evolution. Springer Verlag; Kapitel 4.3.2: The Epithelial Boundary
  • Schmidt-Rhaesa, A. (2007): The Evolution of Organ Systems. Oxford University Press; Kapitel 4: Epidermis
  • Tyler, S (2003). Epithelium: the primary building block for metazoan complexity. Integr Comp Biol 43:55–63 https://pubmed.ncbi.nlm.nih.gov/21680409/

[5] Literatur zu den Schwämmen:

  • Burda, H., Hilken, G., Zrzavy, J. (2008): Systematische Zoologie. UTB Basics, Kapitel 3
  • Campbell, N.A., Reece, J.B. et al: Biology (z.B. 12. Auflage, 2020); Kapitel 33 „Eine Einführung in die wirbellosen Tiere“.
  • Giribet, G., Edgecombe, G. (2020): The Invertebrate Tree of Life. Princeton University Press, Kapitel 4 „Porifera“
  • Ruppert, E., Fox, R., Barnes, R. (2004): Invertebrate Zoology. Cengage Learning, Kapitel 5 „Porifera und Placozoa“
  • Sadava, D., et al. (2019): Purves Biologie. Berlin Heidelberg New York: Springer-Verlag. Kapitel 30 „Die Entstehung der Tiere und die Evolution ihrer Körperbaupläne“.
  • Westheide, W., Rieger, R (Hrsg. 2007): Spezielle Zoologie Teil 1: Einzeller und wirbellose Tiere. Spektrum Verlag, S. 91ff.

[6] Zu den Vorstufen eines Nervensystems bei Schwämmen siehe:

[7] Zur Hypothese Porifera-Zuerst bzw. Ctenophora-Zuerst siehe:

[8] Literatur zu den Ctenophora:

  • Burda, H., Hilken, G., Zrzavy, J. (2008): Systematische Zoologie. UTB Basics, Kapitel 3
  • Campbell, N.A., Reece, J.B. et al: Biology (z.B. 12. Auflage, 2020); Kapitel 33 „Eine Einführung in die wirbellosen Tiere“.
  • Giribet, G., Edgecombe, G. (2020): The Invertebrate Tree of Life. Princeton University Press, Kapitel 3 „Ctenophora“
  • Ruppert, E., Fox, R., Barnes, R. (2004): Invertebrate Zoology. Cengage Learning, Kapitel 8 „Ctenophora“
  • Sadava, D., et al. (2019): Purves Biologie. Berlin Heidelberg New York: Springer-Verlag. Kapitel 30 „Die Entstehung der Tiere und die Evolution ihrer Körperbaupläne“.
  • Westheide, W., Rieger, R (Hrsg. 2007): Spezielle Zoologie Teil 1: Einzeller und wirbellose Tiere. Spektrum Verlag, S. 175ff.

[9] Zu den Mucin-Genen siehe:

[10] Zu den Hox-Genen siehe:

Embryonen und Evolution: Evolutionäre Entwicklungsbiologie, Evo-Devo https://internet-evoluzzer.de/embryonen-und-evolution-evolutionaere-entwicklungsbiologie-evo-devo-von-luca-bis-eva-teil-6/

[11] Literatur zu den Placozoa:

  • Burda, H., Hilken, G., Zrzavy, J. (2008): Systematische Zoologie. UTB Basics, Kapitel 3
  • Campbell, N.A., Reece, J.B. et al: Biology (z.B. 12. Auflage, 2020); Kapitel 33 „Eine Einführung in die wirbellosen Tiere“.
  • Giribet, G., Edgecombe, G. (2020): The Invertebrate Tree of Life. Princeton University Press, Kapitel 7 „Placozoa“
  • Ruppert, E., Fox, R., Barnes, R. (2004): Invertebrate Zoology. Cengage Learning, Kapitel 5 „Porifera und Placozoa“
  • Sadava, D., et al. (2019): Purves Biologie. Berlin Heidelberg New York: Springer-Verlag. Kapitel 30 „Die Entstehung der Tiere und die Evolution ihrer Körperbaupläne“.
  • Schierwater, B, DeSalle, R (2018). Placozoa. https://pubmed.ncbi.nlm.nih.gov/29408263/
  • Westheide, W., Rieger, R (Hrsg. 2007): Spezielle Zoologie Teil 1: Einzeller und wirbellose Tiere. Spektrum Verlag, S. 117ff.

[12] Zu den neuen Placozoa-Arten:

[13] Siehe:

  • Najle, SR et al. (2023). Stepwise emergence of the neuronal gene expression program in early animal evolution. Cell 186(21):4676-4693.e29. https://pubmed.ncbi.nlm.nih.gov/37729907/
  • Novotný, JP et al. (2017). Trichoplax adhaerens reveals a network of nuclear receptors sensitive to 9-cis-retinoic acid at the base of metazoan evolution. PeerJ 5:e3789 https://peerj.com/articles/3789/
  • Schleicherova, D et al. (2017). The most primitive metazoan animals, the placozoans, show high sensitivity to increasing ocean temperatures and acidities. Ecology and Evolution 1-10 https://doi.org/10.1002/ece3.2678
  • Varoqueaux, F et al. (2018). High Cell Diversity and Complex Peptidergic Signaling Underlie Placozoan Behavior. Curr Biol. 28(21):3495-3501.e2. https://pubmed.ncbi.nlm.nih.gov/30344118/

[14] Literatur zu den Cnidaria:

  • Burda, H., Hilken, G., Zrzavy, J. (2008): Systematische Zoologie. UTB Basics, Kapitel 3
  • Campbell, N.A., Reece, J.B. et al: Biology (z.B. 12. Auflage, 2020); Kapitel 33 „Eine Einführung in die wirbellosen Tiere“.
  • Giribet, G., Edgecombe, G. (2020): The Invertebrate Tree of Life. Princeton University Press, Kapitel 8 „Cnidaria“
  • Ruppert, E., Fox, R., Barnes, R. (2004): Invertebrate Zoology. Cengage Learning, Kapitel 7 „Cnidaria“
  • Sadava, D., et al. (2019): Purves Biologie. Berlin Heidelberg New York: Springer-Verlag. Kapitel 30 „Die Entstehung der Tiere und die Evolution ihrer Körperbaupläne“.
  • Westheide, W., Rieger, R (Hrsg. 2007): Spezielle Zoologie Teil 1: Einzeller und wirbellose Tiere. Spektrum Verlag, S. 135ff.

[15] Siehe:

[16] Siehe: