Sind wir wirklich Fische?

von

Intro[1]

Stellt euch vor, ihr wärt ein Fisch.

Nicht metaphorisch. Nicht spirituell. Sondern evolutionär — im streng biologischen Sinn.

Was sich zunächst nach einer Provokation anhört, ist die Konsequenz der Wirbeltiersystematik: Die Gruppe der Knochenfische umfasst nicht nur die überwältigende Mehrheit aller heutigen Fischarten, sondern auch — und das ist der entscheidende Punkt — sämtliche Landwirbeltiere. Frösche, Krokodile, Adler, Delfine und ja: auch uns Menschen.

Diese scheinbar absurde Konsequenz entsteht durch einen grundlegenden Konflikt zwischen unserer Alltagssprache und der biologischen Systematik. Im Alltag sprechen wir von „Fischen“ und meinen damit eine lose Sammlung von Tieren mit Kiemen und Flossen. Die evolutionäre Realität ist eine andere: Einige Fische sind enger mit uns verwandt als mit anderen Fischen.

Wer monophyletische Gruppen ernst nimmt — also Gruppen, die alle Nachkommen eines gemeinsamen Vorfahren umfassen — kommt an dieser Folgerung nicht vorbei.

Wir sind und bleiben Fische[2]

Fische gehören zu den artenreichsten Wirbeltieren überhaupt. Zu ihnen zählen im allgemeinen Sprachgebrauch kieferlose Wirbeltiere wie Neunaugen ebenso wie die ausgestorbenen Panzerfische oder die Knorpelfische – also Haie und Rochen, die wir in den letzten Episoden behandelt haben.

In dieser Episode widmen wir uns einer weiteren großen Gruppe der Wirbeltiere: den Knochenfischen. Sie besitzen Kiefer mit Zähnen, zwei Paar bewegliche Flossen – Brust- und Bauchflossen – sowie ein Innenskelett aus Knochen. Genau diese Merkmalskombination führt zu einer überraschenden Konsequenz: Auch wir Menschen und praktisch alle Landwirbeltiere sind aus evolutionärer Sicht Knochenfische.

Diese Aussage sorgt oft für ähnlich viel Diskussion wie der Satz, dass Vögel Dinosaurier sind. Der Grund dafür liegt in einem Konflikt zwischen Alltagssprache und biologischer Systematik.

Alle Wirbeltiere mit Kiefern werden als Gnathostomata bezeichnet. Sie bilden eine monophyletische Gruppe – also eine natürliche Verwandtschaftsgruppe, die alle Nachkommen eines gemeinsamen Vorfahren umfasst. Der Begriff „Fische“ erfüllt dieses Kriterium jedoch nicht.

Im Alltag zählen wir Haie, Rochen oder Forellen zu den Fischen, Amphibien, Reptilien, Vögel und Säugetiere dagegen nicht – obwohl auch sie von frühen Fischen abstammen. Deshalb bilden die Fische im klassischen Sinn keine monophyletische, sondern eine paraphyletische Gruppe: Eine Gruppe, bei der ein Teil der Nachkommen ausgeschlossen wird.

Um das besser zu verstehen, werfen wir einen Blick auf den Stammbaum der Wirbeltiere.

Alle Wirbeltiere gehören zu den Chordaten. An der Basis stehen die Lanzettfischchen. Manteltiere und Wirbeltiere bilden gemeinsam die Olfactores.

Innerhalb der Wirbeltiere unterscheidet man zunächst die kieferlosen Wirbeltiere, die Agnatha – darunter Neunaugen, Schleimaale, Conodonten und zahlreiche ausgestorbene gepanzerte Formen – sowie die Gnathostomata, die Kieferwirbeltiere. Bis zu diesem Punkt haben wir den Stammbaum bereits in den vorherigen Episoden verfolgt.

Die Gnathostomata teilen sich anschließend in die paraphyletischen Panzerfische und die Eugnathostomata. Letztere umfassen die Knorpelfische (Chondrichthyes) sowie die Knochenfische (Osteichthyes). Zu den Knochenfischen gehören nicht nur die meisten Tiere, die wir heute als Fische bezeichnen, sondern auch sämtliche Landwirbeltiere. Ihr Skelett besteht überwiegend aus mineralisiertem Knochengewebe, während Knorpelfische hauptsächlich ein Knorpelskelett besitzen.

Die Knochenfische gliedern sich wiederum in die Strahlenflosser (Actinopterygii) und die Fleischflosser (Sarcopterygii). Zu den Strahlenflossern gehören die allermeisten heute lebenden Fischarten. Die Fleischflosser umfassen dagegen Quastenflosser, Lungenfische und auch die Tetrapoden – also alle Landwirbeltiere.

Ihr gemeinsames Merkmal sind fleischige, gelappte Flossen, die über einen einzelnen Knochen mit dem Körper verbunden sind. Genau aus diesen Flossen entwickelten sich im Laufe der Evolution die vier Gliedmaßen der Landwirbeltiere.

Die Tetrapoden teilen sich schließlich in Amphibien und Amnioten. Letztere besitzen drei extraembryonale Membranen und gliedern sich in die Synapsiden – deren einzige heute lebende Vertreter die Säugetiere sind – sowie die Sauropsiden mit Reptilien und Vögeln.

Dieses Kladogramm zeigt die tatsächlichen Verwandtschaftsverhältnisse. Alle Kieferwirbeltiere sind enger miteinander verwandt als mit den kieferlosen Wirbeltieren. Deshalb gehören wir aus evolutionärer Sicht genauso zu den Knochenfischen wie ein Lungenfisch oder ein Quastenflosser.

Wenn wir im Alltag von Fischen sprechen, verwenden wir also keine natürliche Verwandtschaftsgruppe, sondern einen praktischen Sammelbegriff für wasserlebende Wirbeltiere ohne Gliedmaßen. Evolutionär betrachtet haben wir nie aufgehört, Fische zu sein.

Nachdem wir den Stammbaum eingeordnet haben, schauen wir uns nun an, wie die Knochenfische entstanden und wodurch sie sich von den Knorpelfischen unterscheiden.

Knochen[3]

Bei Wirbeltieren unterscheidet man vier Hartgewebe: Knorpel, Knochen, Dentin und Zahnschmelz. Mit der Entstehung der Knochen haben wir uns bereits in einer früheren Episode beschäftigt, dessen Kollagenfasern durch das Mineral Hydroxylapatit verstärkt werden und dadurch eine hohe Festigkeit erhalten. Knorpel ist elastisch und gleichzeitig stabil.

Auch Dentin und Zahnschmelz entstanden im Laufe der Evolution. Dentin bildet heute den Hauptbestandteil unserer Zähne, kam bei frühen Wirbeltieren jedoch auch in der Haut vor. Der stark mineralisierte Zahnschmelz überzog zunächst kleine zahnähnliche Hautstrukturen, sogenannte Odontoden, aus denen sich später die eigentlichen Zähne entwickelten.

Die genetischen Grundlagen dieser Hartgewebe entstanden wahrscheinlich durch Genverdopplungen bereits vorhandener Gene. Besonders wichtig sind dabei die Gene SPARC und SPARCL1, aus denen vermutlich die SCPP-Genfamilie hervorging. Diese Gene kodieren zahlreiche Proteine, die für die Mineralisierung von Knochen und Zahnschmelz verantwortlich sind.

Knochenfische unterscheiden sich von den Knorpelfischen vor allem dadurch, dass ihr Innenskelett überwiegend aus Knochen besteht. Dafür besitzen sie eine große Zahl an SCPP-Genen. Den meisten Knorpelfischen fehlen dagegen große Teile dieser Genfamilie.

Lange war umstritten, ob diese Gene erst in der Linie der Knochenfische entstanden oder ob sie bei den Knorpelfischen später verloren gingen. Nach heutigem Kenntnisstand spricht jedoch vieles für Letzteres: Zumindest ein Teil dieser Gene war wahrscheinlich bereits im gemeinsamen Vorfahren vorhanden und ging anschließend in der Linie der Knorpelfische sekundär verloren.

Auch Fossilien stützen diese Interpretation.

Zu den frühen Verwandten der Knorpelfische gehören die Acanthodier, auch Stachelhaie genannt, die vom Silur bis ins Perm lebten. Trotz ihres Namens waren sie keine echten Haie, sondern frühe Kieferwirbeltiere. Zwar besaßen sie vermutlich noch kein vollständig verknöchertes Innenskelett, trugen aber bereits einen ausgeprägten Hautpanzer aus Dermalknochen.

Die Entstehung dieses Dermalskeletts hängt eng mit der Evolution des inneren Stützapparates zusammen.

Bei den frühen Chordaten bildete die Chorda einen elastischen Stützstab, der die Kraft der segmentierten Muskulatur übertrug und so eine effiziente schlängelnde Fortbewegung ermöglichte. Mit der zunehmenden Spezialisierung entstanden im Vorderkörper durch den Kiemenapparat und später den Kopf immer stabilere Körperabschnitte, während der eigentliche Vortrieb hauptsächlich vom Rumpf erzeugt wurde.

Diese Stabilisierung schuf die Voraussetzung für die Einlagerung mineralisierter Hartgewebe. Zunächst entwickelte sich ein Dermalskelett aus mineralisierten Hautschuppen, das den Körper schützte und zusätzlich versteifte. Erst später entstanden im Körperinneren knorpelige und schließlich knöcherne Skelettelemente, aus denen Schädel, Wirbelsäule und Rippen hervorgingen.

Überreste dieses ursprünglichen Dermalskeletts finden wir heute noch in den Schuppen.

Knorpelfische besitzen Placoidschuppen, deren Aufbau stark an Zähne erinnert. Knochenfische entwickelten dagegen verschiedene Schuppentypen.

Bei ursprünglich erhaltenen Strahlenflossern kommen Ganoidschuppen vor: dicke, rautenförmige Schuppen, die von einer glänzenden Schmelzschicht, dem Ganoin, überzogen sind.

Die meisten Strahlenflosser besitzen dagegen Elasmoidschuppen. Diese dünnen, flexiblen und zellfreien Knochenplatten sind in der Lederhaut verankert und werden von der Oberhaut überlappt. Man unterscheidet glattrandige Cycloidschuppen und gezähnte Ctenoidschuppen.

Fleischflosser haben hingegen Cosmoid-Schuppen. Ihr Name leitet sich von der zahnschmelzähnlichen Substanz Cosmin ab, die ihnen eine besonders hohe Härte verleiht.

Einige Knochenfische, etwa Aale, haben ihre Schuppen im Laufe der Evolution sekundär wieder verloren.

Mit den Knochen als tragendem Innenskelett, den SCPP-Genen als molekularer Grundlage und den unterschiedlichen Schuppentypen als äußerem Schutzpanzer waren die Knochenfische bestens ausgestattet. Doch wie aus diesen Grundlagen eine derart überwältigende Vielfalt entstehen konnte, zeigt sich erst, wenn wir die bei weitem größte Untergruppe betrachten: die Strahlenflosser.

Actinopterygii

Ursprünge der Knochenfische[4]

Die Strahlenflosser (Actinopterygii) verdanken ihren Namen den zahlreichen knöchernen Flossenstrahlen, welche ihre Flossen stützen. Mit über 30.000 beschriebenen Arten stellen sie rund 98 Prozent aller heute lebenden Fischarten. Damit sind sie die mit Abstand erfolgreichste Gruppe der Knochenfische.

Wie viele andere Fischgruppen erschienen auch die Strahlenflosser erstmals im Devon. Seitdem durchliefen sie jedoch eine außergewöhnliche evolutionäre Radiation und brachten Hunderte von Gattungen sowie Tausende von Arten hervor. Im Verlauf ihrer Evolution veränderten sich sowohl ihre Schwimmweise als auch ihre Ernährungsstrategien erheblich. Gleichzeitig wurde das ursprünglich stark ausgeprägte Hautskelett des Schädels zunehmend reduziert, während das Innenskelett immer stärker verknöcherte, auch wenn Teile davon weiterhin aus Knorpel bestanden.

Die ältesten bekannten Knochenfische stammen allerdings bereits aus dem Oberen Silur. Zu ihnen gehören Andreolepis aus Schweden sowie Lophosteus aus Russland und Estland.

Eine weitere frühe Gattung aus dem Silur Chinas ist Guiyu, der eine bizarre Mischung von Merkmalen früher Kieferwirbeltiere, sowie von Fleisch- und Strahlenflossern aufweist. So hat er einen primitiven Schultergürtel und mittlere Flossenstacheln, Merkmale die auch bei den Panzerfischen, Knorpelfischen und den Stachelhaien auftreten. Sein Schädeldach hat hingegen Merkmale die man bei Fleischflossern findet, während die Anatomie der Kopfseiten mit frühen Strahlenflossern geteilt wird. Seine Merkmalskombination weist darauf hin, dass er sich vor der Aufspaltung in Strahlen- und Fleischflosser getrennt hat.

Im Devon kam es schließlich zur Radiation der ursprünglichen Strahlenflosser, die als Paläoniskoiden bezeichnet werden. Ein typischer Vertreter dieser frühen Gruppe ist Cheirolepis.

Paläoniskoiden besaßen einen schweren Schädel, der vollständig von einem Dach aus Dermalknochen bedeckt war – eine Panzerung, die bei modernen Knochenfischen später weitgehend reduziert wurde. Sie hatten große Augen, eine kurze Schnauze und kräftige, dreieckige Flossen mit Brust-, Bauch- und Afterflossen.

Wie Haie und frühe Kieferwirbeltiere – im Gegensatz zu den meisten späteren Knochenfischen – besaßen sie außerdem eine heterocerke Schwanzflosse, bei der der obere Flossenlappen größer war als der untere.

Vollständige Fossilien sind selten. Ihre charakteristischen dicken, rautenförmigen Schuppen finden sich jedoch häufig in devonischen Gesteinen und gehören zu den typischen Fossilien dieser Zeit. Die Gruppe selbst existierte bis in die Kreide.

Im Devon waren die Paläoniskoiden zwar weniger artenreich und zahlenmäßig den Panzerfischen, Knorpelfischen und kieferlosen Wirbeltieren unterlegen. Sie besaßen jedoch einen entscheidenden Vorteil: Sie überstanden die Aussterbeereignisse am Ende des Devons, denen ein Großteil dieser konkurrierenden Gruppen zum Opfer fiel.

Nachdem diese Konkurrenten weitgehend verschwunden waren, durchliefen die Strahlenflosser im Karbon eine enorme evolutionäre Radiation und besetzten zahlreiche frei gewordene ökologische Nischen.

Diese frühen Strahlenflosser sind übrigens nicht vollständig ausgestorben. Drei ihrer ursprünglichen Abstammungslinien haben bis heute überlebt und geben uns noch immer einen Einblick in die frühe Evolution dieser außergewöhnlich erfolgreichen Fischgruppe.

Cladistia[5]

Vor rund 400 Millionen Jahren spalteten sich die Strahlenflosser in zwei Schwestergruppen auf: Cladistia und Actinopteri.

Zu den Cladistia gehören zahlreiche ausgestorbene Arten sowie die heute noch lebenden afrikanischen Flösselhechte und Flösselale (Polypteriformes). Diese langgestreckten Fische besitzen statt einer durchgehenden Rückenflosse eine Reihe kleiner einzelner Rückenflossen.

Sie bewahren zahlreiche ursprüngliche Merkmale: tetrapodenähnliche Kiefer, Ganoidschuppen, paarige Lungen und die Fähigkeit zur Luftatmung, obwohl sie gleichzeitig über Kiemen verfügen. Auffällig sind außerdem ihre kräftigen Brustflossen, die eher an die Fleischflosser – insbesondere die Lungenfische – erinnern als an die übrigen Strahlenflosser.

Chondrostei[6]

Die Schwestergruppe der Cladistia bilden die Actinopteri, aus denen alle übrigen heute lebenden Strahlenflosser hervorgingen.

Bereits im frühen Karbon spalteten sie sich erneut in zwei Linien auf: die Neopterygii, zu denen die überwiegende Mehrheit aller heutigen Strahlenflosser gehört, und die Chondrostei.

Zu den Chondrostei zählen zahlreiche ausgestorbene Formen sowie nur noch eine heute lebende Ordnung: die Acipenseriformes mit den Stören und Löffelstören.

Diese Fische besitzen langgestreckte Körper und ein nur teilweise verknöchertes Skelett, bei dem große Bereiche des ursprünglich mineralisierten Knochens wieder durch Knorpel ersetzt wurden.

Außerdem haben sie eine ursprüngliche Sinnesleistung bewahrt: Mithilfe der Ampullen können sie elektrische Felder wahrnehmen. Diese Fähigkeit war bereits beim letzten gemeinsamen Vorfahren aller heute lebenden Kieferwirbeltiere vorhanden, ging jedoch in der Linie der Neopterygii später verloren.

Störe tragen noch modifizierte Ganoidschuppen, während Löffelstöre einen nahezu schuppenlosen Körper und stark verkleinerte Augen besitzen.

Holostei[7]

Im Perm spalteten sich die Neopterygii schließlich in zwei weitere Linien auf: die Holostei und die Teleostei.

Die Holostei werden heute nur noch durch Knochenhechte und Kahlhechte vertreten, waren im Erdmittelalter jedoch deutlich artenreicher.

Gegenüber den ursprünglicheren Strahlenflossern zeigen sie bereits wichtige evolutionäre Neuerungen. Ihr Schädel besteht zwar noch überwiegend aus massiven Knochen, ist im vorderen Bereich jedoch beweglicher geworden. Dadurch können sie das Maul weiter öffnen und größere Beutetiere ergreifen. Gleichzeitig ist auch der hintere Schädel weniger starr aufgebaut, sodass größere Kiefermuskeln Platz finden und ein kräftigerer Biss möglich wird.

Im Gegensatz zu Flösselhechten und Stören ist ihr Skelett nahezu vollständig verknöchert. Auch die Schuppen sind kleiner und dünner geworden, wodurch der schwere Körperpanzer zunehmend reduziert wurde.

Hinzu kommt eine lungenähnliche Schwimmblase, mit der sie in sauerstoffarmen Gewässern zusätzlich Luft atmen können.

Teleostei[8]

Den letzten großen Evolutionsschritt der Strahlenflosser markieren die Teleostei.

Mit rund 30.000 Arten in etwa 40 Ordnungen stellen sie rund 96 Prozent aller heute lebenden Fischarten. Fast jeder Fisch, den wir im Aquarium, in Flüssen, Seen oder Meeren beobachten – und auch die meisten Speisefische – gehören zu dieser Gruppe. Damit sind sie artenreicher als jede andere Wirbeltierklasse.

Ihr Erfolg beruht vor allem auf einer grundlegenden Umgestaltung des Schädels.

Während ursprüngliche Strahlenflosser einen massiven, nahezu unbeweglichen Schädel besaßen, wurde dieser bei den Teleostei stark vereinfacht. Anstelle schwerer Knochenplatten stützen nun dünne Knochenstreben, Muskeln und Bänder den Kopf. Dadurch entstand ein hochbeweglicher Schädel, dessen einzelne Elemente gegeneinander verschoben werden können.

Besonders deutlich zeigt sich diese Entwicklung im Maul. Viele Knochen wurden reduziert und über bewegliche Bänder miteinander verbunden. Dadurch konnten zahlreiche Teleostei einen völlig neuen Beutefang entwickeln.

Anstatt Beute ausschließlich mit Kiefer und Zähnen zu packen, öffnen sie ihr Maul innerhalb von Millisekunden, erweitern gleichzeitig die Mundhöhle und erzeugen dadurch einen starken Unterdruck. Dieser Saugschnappmechanismus zieht Wasser und Beute regelrecht in den Mund.

Wer einmal einen Goldfisch oder andere Aquarienfische beim Fressen beobachtet hat, kann dieses Prinzip gut erkennen: Die meisten beißen ihre Nahrung nicht ab, sondern saugen sie ein.

Zu diesem einzigartigen Mechanismus tragen unter anderem zwei Supramaxillarknochen bei – Knochen, die ausschließlich bei den Teleostei vorkommen.

Auch die übrigen Merkmale folgen diesem Trend zu einem leichteren und beweglicheren Körperbau.

Die ursprünglichen Ganoidschuppen wurden weitgehend durch dünne Elasmoidschuppen ersetzt; manche Arten haben ihre Schuppen sogar vollständig verloren.

Auch das übrige Skelett wurde leichter gebaut. Die Knochen sind dünn und filigran – jeder, der schon einmal fast an einer Fischgräte erstickt ist, weiß, wie fein diese Knochen sein können.

Die meisten Teleostei besitzen außerdem eine gasgefüllte Schwimmblase, die aus der ursprünglichen Lunge ihrer Vorfahren hervorging. Sie verleiht den Fischen nahezu neutralen Auftrieb, sodass sie ihre Position im Wasser mit minimalem Energieaufwand halten können.

Dadurch müssen Brust- und Bauchflossen nicht mehr hauptsächlich für den Vortrieb eingesetzt werden. Stattdessen übernehmen sie zunehmend Aufgaben wie Feinsteuerung, Schweben oder sogar Rückwärtsschwimmen. Im Verlauf der Evolution verschoben sich deshalb bei vielen Teleostei auch ihre Flossenpositionen: Die Brustflossen wanderten weiter nach hinten hinter die Kiemenöffnung, während sich die Bauchflossen nach vorne verlagerten. Dadurch können manche Arten sogar nahezu auf der Stelle wenden.

Auch die Schwanzflosse wurde weiter spezialisiert. Im Gegensatz zu den ursprünglichen heterocerken Schwanzflossen früher Kieferwirbeltiere besitzen Teleostei eine nahezu vollständig symmetrische Schwanzflosse. Lediglich eine leichte Aufwärtsbiegung des hinteren Wirbelsäulenendes erinnert noch an ihren evolutionären Ursprung. Charakteristisch sind außerdem die Uroneuralia, strahlenförmige Knochenelemente am Schwanzende, deren Aufbau bis heute zu den wichtigsten Merkmalen für die systematische Einordnung der Teleostei gehört.

Die Teleostei entstanden bereits in der Trias vor über 240 Millionen Jahren. Während der Kreidezeit erlebten sie schließlich eine explosionsartige Radiation, aus der Hunderte von Familien hervorgingen – von denen die meisten bis heute existieren.

Wir Säugetier-Chauvinisten bezeichnen die letzten 66 Millionen Jahre gern als das „Zeitalter der Säugetiere“. Betrachtet man jedoch die Artenvielfalt, waren die Teleostei noch erfolgreicher: Sie diversifizierten sich deutlich schneller als die Säugetiere und dominieren bis heute die Gewässer der Erde.

Evolutionsgeschichte der Teleostei[9]

Eine Gruppe mit über 30.000 Arten lässt sich unmöglich in einer einzigen Episode vollständig vorstellen. Deshalb konzentrieren wir uns auf die wichtigsten Evolutionslinien der Teleostei und betrachten einige charakteristische Vertreter.

Die frühesten Teleostei waren noch vergleichsweise unspezialisierte Fische. Dennoch brachten sie bereits beeindruckende Formen hervor. Der bekannteste war Xiphactinus, ein bis zu sechs Meter langer Meeresräuber. Er gehörte zu den größten Raubfischen der kreidezeitlichen Binnenmeere, die sich einst vom Golf von Mexiko bis zur Hudson Bay über weite Teile Nordamerikas erstreckten.

Viele dieser ursprünglichen Teleostei starben später aus. Die Vorfahren der meisten heute lebenden Gruppen entstanden jedoch bereits in der Kreide und überdauerten bis heute.

Die rund 40 Ordnungen der Teleostei werden in drei große Evolutionslinien – sogenannte Überkohorten – eingeteilt: Osteoglossomorpha, Elopomorpha und Clupeocephala.[10]

Osteoglossomorpha[11]

Die Osteoglossomorpha, auch Knochenzüngler genannt, gelten als eine der ursprünglichsten Linien der Teleostei.

Ihr auffälligstes Merkmal ist eine knöcherne Zunge mit zahnähnlichen Strukturen, die beim Ergreifen der Beute hilft.

Heute umfasst die Gruppe rund 240 Arten, die überwiegend in tropischen Flüssen und Seen leben. Zu ihnen gehören unter anderem die afrikanischen Schmetterlingsfische sowie der südamerikanische Arapaima, der mit über zwei Metern Länge und bis zu 200 Kilogramm Körpergewicht zu den größten Süßwasserfischen der Erde zählt.

Ebenfalls bemerkenswert sind die afrikanischen Nilhechte. Mit 217 Arten bilden sie die artenreichste Familie der Knochenzüngler. Sie können schwache elektrische Felder erzeugen und wahrnehmen, um sich zu orientieren, Beute aufzuspüren und Fressfeinde abzuschrecken.

Elopomorpha[12]

Eine weitere ursprüngliche Linie bilden die Elopomorpha mit mehr als 1.000 Arten.

Alle Vertreter besitzen eine charakteristische Larvenform, die sogenannte Leptocephalus-Larve. Diese ist flach, nahezu durchsichtig und enthält eine geleeartige Körpersubstanz. Die inneren Organe sind zunächst nur schwach entwickelt und der Darm besteht lediglich aus einem einfachen Schlauch.

Zu den Elopomorpha gehören die Tarpune und vor allem die Aalartigen. Dazu zählen neben Flussaalen und Muränen auch Schlangenaale, Pelikanaale und zahlreiche weitere Familien.

Wichtig ist jedoch die Unterscheidung zwischen echter Verwandtschaft und äußerlicher Ähnlichkeit: Zu den Aalartigen gehören ausschließlich die echten Aale. Langgestreckte Fische wie Schleimaale oder die elektrischen Zitteraale Amazoniens tragen zwar ebenfalls den Namen „Aal“, sind aber nicht näher mit ihnen verwandt.

Clupeocephala

Alle übrigen Teleostei gehören zu den Clupeocephala, die wiederum in Otocephala und Euteleostei unterteilt werden.

Otocephala[13]

Die Otocephala besitzen ein gemeinsames anatomisches Merkmal: einen speziellen Otolithen, also einen Gehörstein im Innenohr, der Hören und Gleichgewicht unterstützt und mit dem zweiten Wirbel verbunden ist.

Zu dieser Gruppe gehören einige der wirtschaftlich bedeutendsten Fischordnungen überhaupt.

Dazu zählen die Clupeiformes mit Heringen und Sardinen sowie die Cypriniformes, also die Karpfenartigen. Neben Karpfen und Goldfischen gehört auch der in der biologischen Forschung weit verbreitete Zebrafisch zu dieser Ordnung.

Mit rund 4.300 Arten stellen die Cypriniformes etwa ein Drittel aller Süßwasserfische und rund sechs Prozent aller Wirbeltierarten.

Ebenfalls zu den Otocephala gehören die Siluriformes, die Welsartigen. Mit über 4.000 Arten zeichnen sie sich durch ihre Barteln, große Köpfe, eine stark reduzierte Schwimmblase und meist fehlende Schuppen aus.

Eine weitere bedeutende Ordnung sind die Characiformes, die Salmlerartigen. Mit mehr als 2.200 Arten besiedeln sie vor allem die Süßgewässer Südamerikas und Afrikas. Zu ihnen gehören unter anderem die Piranhas.

Euteleostei[14]

Die zweite große Linie der Clupeocephala bilden die Euteleostei, die ebenfalls eine enorme Vielfalt entwickelt haben.

Zu ihnen gehören unter anderem die Salmoniformes mit Lachsen und Forellen sowie die Esociformes, deren bekanntester Vertreter der Hecht ist.

Den weitaus größten Teil der Euteleostei bilden jedoch die Neoteleostei.

Zu ihnen zählen einige eigenständige, überwiegend in der Tiefsee lebende Gruppen wie Tiefseequappen, Eidechsenfischartige, Laternenfischartige und Glanzfischartige, aber auch bekannte Meeresfischgruppen wie die Dorschartigen sowie die Soldaten- und Husarenfische.

Die überwältigende Mehrheit der Neoteleostei wird allerdings zu den Percomorpha zusammengefasst.

Mit rund 18.000 Arten sind sie nicht nur die artenreichste Gruppe der Teleostei, sondern trennten sich auch als letzte große Linie von den übrigen Teleostei – vor etwa 100 Millionen Jahren.

Heute stellen sie rund ein Drittel aller Süßwasserfische und mehr als 70 Prozent aller Meeresfische.

Ihre Verwandtschaftsverhältnisse sind teilweise noch Gegenstand aktueller Forschung. Unstrittig ist jedoch, dass die Percomorpha eine natürliche, monophyletische Abstammungsgruppe bilden.

Zu ihnen gehören nicht nur die eigentlichen Barschartigen, sondern auch Buntbarsche, Kugelfische, Lippfische, Doktorfische, Grundeln, Seepferdchen, Anglerfische, Zahnkärpflinge, Stichlinge und viele weitere Fischgruppen.

Die enorme Vielfalt der Teleostei ist somit das Ergebnis von mehr als 240 Millionen Jahren Evolution – und erklärt, warum heute der überwiegende Teil aller Fischarten zu dieser einzigen Abstammungslinie gehört.

Outro

Wir haben in dieser Episode die Strahlenflosser als die mit Abstand erfolgreichste Gruppe der Knochenfische kennengelernt.

Doch es gibt eine zweite Linie der Knochenfische, die in dieser Episode nur am Rande erwähnt wurde — und deren Geschichte eine völlig andere Richtung einschlug. Die Rede ist von den Fleischflossern: den Lungenfischen, den Quastenflossern und ihren ausgestorbenen Verwandten.

Anders als die Strahlenflosser, besaßen die Fleischflosser kräftige, muskulöse Flossen mit einem inneren Knochenskelett.

In den kommenden Episoden werden wir verfolgen, wie aus diesen Flossen die Eroberung des Festlandes möglich wurde — und damit eine der tiefgreifendsten Transformationen der Wirbeltiergeschichte.

Denn wie wir heute wissen: Wir sind und bleiben Fische. Aber wie einige von ihnen das Wasser verließen — das ist eine Geschichte für sich.

[1] Allgemeine Literatur zu den Gnathstomata:

  • Benton, M (2020; Hrsg). Cowens’s History of Life. Wiley Blackwell, 6th edition. Kapitel 7: „Early Vertebrates“
  • Benton, M (2024). Vertebrate Palaeontology, fifth edition. Kapitel 3 „Early Palaeozoic Fishes“ und Kapitel 7: „Evolution of Fishes After the Devonian“
  • Benton, M, Harper, D (2020): Introduction to Paleobiology and the Fossil Record. Wiley. Kapitel 16 „Fishes and basal tetrapods“.
  • Facey, DE et al. (2022). The Diversity of Fishes: Biology, Evolution, and Ecology, 3rd edn. Wiley, Hoboken, NJ,
  • Kardong, K (2009). Vertebrates Comparative Anatomy, Function, Evolution; fith edition. Kapitel 3 „The Vertrabte Story“.
  • Long, JA (2010). The Rise of Fishes (2nd ed.). Johns Hopkins University Press, Baltimore.
  • Prothero, D (2017). Evolution – What the Fossils say and why it matters. Second edition. New York: Columbia University Press, Kapitel 9: „Fish Tales“
  • Prothero, D (2021). The Evolving Earth. Oxford University Press, Kapitel 17: „Fishes and basal tetrapods“
  • Prothero, D (2022). Vertebrate Evolution. CRC Press, Kapitel 4 “Primitive Gnathostomes”, Kapitel 5: “Osteichthyes: The Bony Fish”
  • Oschmann, W (2018). Leben der Vorzeit. Kapitel 30: „Gnathostomata und Amphibien“

[2] Einige Grundlagen zur Taxonomie und zu monophyletischen Gruppen sind am besten in meinem Kladistik Tutorial zu entnehmen: https://internet-evoluzzer.de/category/systematik-kladistik/kladistik-tutorial/

[3] Zur Literatur der Entstehung von Knochen, siehe: https://internet-evoluzzer.de/wie-entstanden-die-ersten-wirbeltiere/ (Literatur zu Fußnote 2)

[4] Zur Evolution und zu Fossilien der Knochenfische:

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  • Argyriou, T et al. (2022). A Permian fish reveals widespread distribution of neopterygian‐like jaw suspension. eLife 11, e58433. https://elifesciences.org/articles/58433v1
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  • Arratia, G, Tintori, A (eds) (2004). Mesozoic Fishes 3. Friedrich Pfeil, München.
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  • Schaeffer, B, Rosen, DE (1961). Major adaptive levels in the evolution of actinopterygian feeding mechanisms. American Zoologist 1:187–204.
  • Schwartz, C, Kriwet, J (eds) (2013). Mesozoic Fishes 6. Friedrich Pfeil, München.
  • Smithwick, FM, Stubbs, TL (2018). Phanerozoic survivors: actinopterygian evolution through the Permo‐Triassic and Triassic‐Jurassic mass extinction events. Evolution 72: 348–362. https://doi.org/10.1111/evo.13421
  • Swartz, BA (2009). Devonian actinopterygian phylogeny and evolution based on a redescription of Stegotracehlus finlayi. Zoological Journal of the Linnean Society 156: 750–784. https://doi.org/10.1111/j.1096-3642.2009.00505.x

[5] Zur Phylogenie der Cladistia siehe:

  • Bartsch, P (2004). Cladistia, (Polypteriformes, Brachyopterygii), Flösselhechte und Flösselaal. S. 228–232 in Wilfried Westheide & Reinhard Rieger: Spezielle Zoologie Teil 2: Wirbel und Schädeltiere, 1. Auflage, Spektrum Akademischer Verlag Heidelberg • Berlin
  • Near, TJ et al. (2014). Boom and bust: ancient and Recent diversification in bichirs (Polypteridae: Actinopterygii), a relictual lineage of ray‐finned fishes. Evolution 68: 1014–1026. https://doi.org/10.1111/evo.12323

[6] Zur Phylogenie der Chondrostei, siehe:

  • Bemis, WE et al. (1997). An overview of Acipenseriformes. Environmental Biology of Fishes 48, 25–71. https://doi.org/10.1023/A:1007370213924
  • Hilton, EJ et al. (2011). Skeletal anatomy of the shortnose sturgeon, Acipenser brevirostrum Lesueur 1818, and the systematics of sturgeons (Acipenseriformes, Acipenseridae). Fieldiana Life and Earth Sciences 3: 1–168 https://doi.org/10.3158/2158-5520-3.1.1
  • Hilton, EJ et al. (2021). Redescription of †Yanosteus longidorsalis Jin et al., 1995 (Chondrostei, Acipenseriformes, †Peipiaosteidae) from the Early Cretaceous of China. Journal of Paleontology 95: 170–183. https://doi.org/10.1017/jpa.2020.80

[7] Zur Phylogenie der Holostei, siehe:

  • Bartram, AWH (1977). The Macrosemiidae, a Mesozoic family of holostean fishes. Bulletin of the British Museum (Natural History), Geology Series 29: 137–234.
  • Grande, L (2010). An empirical synthetic pattern study of gars (Lepisosteiformes) and closely related species, based mostly on skeletal anatomy : the resurrection of Holostei. Allen Press, Lawrence, Kansas

[8] Allgemeine Informationen zur Biologie der Teleostei (inklusive anderer Fischgruppen):

  • Burton, D, Burton, M (2017). Essential Fish Biology: Diversity, Structure, and Function. Oxford University Press, Oxford.
  • Diana, JS, Höök, TO (2023). Biology and Ecology of Fishes, 3rd edn. Wiley, Hoboken, NJ.
  • Facey, DE et al. (2022). The Diversity of Fishes: Biology, Evolution, and Ecology, 3rd edn. Wiley, Hoboken, NJ
  • Moore, R (2009). Biology of Fishes, 3rd edn. Taylor & Francis, London

[9] Zur Evolutionsgeschichte und Fossilien der Teleostei:

  • Chen, WJ et al. (2014). New insights on early evolution of spiny‐rayed fishes (Teleostei: Acanthomorpha). Frontiers in Marine Science 1: 53. https://doi.org/10.3389/fmars.2014.00053
  • Friedman, M (2009). Ecomorphological selectivity among marine teleost fishes during the end‐Cretaceous extinction. Proceedings of the National Academy of Sciences 106: 5218–5223. https://www.pnas.org/doi/10.1073/pnas.0808468106
  • Lauder, GV, Liem, KF (1983). The evolution and interrelationships of the actinopterygian fishes. Bulletin of the Museum of Comparative Zoology 150: 95–197.
  • Sibert, EC, Norris, RD (2015). New Age of Fishes initiated by the Cretaceous‐Paleogene mass extinction. Proceedings of the National Academy of Sciences 112: 8537–8542. https://www.pnas.org/doi/10.1073/pnas.1504985112
  • Vavrek, MJ et al. (2016). Xiphactinus audax Leidy 1870 from the Puskwaskau Formation (Santonian to Campanian) of northwestern Alberta, Canada and the distribution of Xiphactinus in North America. Vertebrate Anatomy Morphology Palaeontology, 1, 89-100. https://doi.org/10.18435/B5H596

[10] Zur Großphylogenie der Teleostei:

[11] Zu den Osteoglossomorpha, siehe:

  • Hilton, EJ, Lavoué, S (2018). A review of the systematic biology of fossil and living bony‐tongue fishes, Osteoglossomorpha (Actinopterygii: Teleostei). Neotropical Ichthyology 16: e180031. https://www.scielo.br/j/ni/a/3TFmgX8y8vptNy9SMkWzN9x/?lang=en
  • Peterson, RD et al. (2022). Phylogenomics of bony‐tongue fishes (Osteoglossomorpha) shed light on the craniofacial evolution and biogeography of the weakly electric clade (Mormyridae). Systematic Biology 71: 1032–1044. https://pubmed.ncbi.nlm.nih.gov/35041001/

[12] Zu den Elopomorpha, siehe:

  • Chen, JN et al. (2014). Phylogeny of the Elopomorpha (Teleostei): evidence from six nuclear and mitochondrial markers. Molecular Phylogenetics and Evolution 70: 152–161. https://pubmed.ncbi.nlm.nih.gov/24041936/
  • Dornburg, A et al. (2015). Phylogenetic analysis of molecular and morphological data highlights uncertainty in the relationships of fossil and living species of Elopomorpha (Actinopterygii: Teleostei). Molecular Phylogenetics and Evolution 89: 205–218. https://pubmed.ncbi.nlm.nih.gov/25899306/

[13] Zu den Otocephala, siehe:

  • Bloom, DD et al. (2018). Evolution of body size and trophic position in migratory fishes: a phylogenetic comparative analysis of Clupeiformes (anchovies, herring, shad and allies). Biological Journal of the Linnean Society 125: 302–314.
  • Chen, WJ et al. (2013). Evolutionary origin and early biogeography of otophysan fishes (Ostariophysi: Teleostei). Evolution 67: 2218–2239. https://pubmed.ncbi.nlm.nih.gov/23888847/
  • Dai, W et al. (2018). Phylogenomic perspective on the relationships and evolutionary history of the major otocephalan lineages. Scientific Reports 8: 205. https://www.nature.com/articles/s41598-017-18432-5
  • Wang, Q et al. (2022). Molecular phylogenetics of the Clupeiformes based on exon‐capture data and a new classification of the order. Molecular Phylogenetics and Evolution 175: 107590. https://pubmed.ncbi.nlm.nih.gov/35850406/

[14] Zu den Euteleostei, siehe:

  • Davesne, D et al. (2014). Early fossils illuminate character evolution and interrelationships of Lampridiformes (Teleostei, Acanthomorpha). Zoological Journal of the Linnean Society 172: 475–498. https://doi.org/10.1111/zoj.12166
  • Davesne, D et al. (2016). The phylogenetic intrarelationships of spiny‐rayed fishes (Acanthomorpha, Teleostei, Actinopterygii): fossil taxa increase the congruence of morphology with molecular data. Frontiers in Ecology and Evolution 4: 129. https://doi.org/10.3389/fevo.2016.00129
  • Davis, MP, Fielitz, C (2010). Estimating divergence times of lizard‐fishes and their allies (Euteleostei: Aulopiformes) and the timing of deep‐sea adaptations. Molecular Phylogenetics and Evolution 57: 1194–1208. https://pubmed.ncbi.nlm.nih.gov/20854916/
  • Dillman, CB et al. (2010). Regressive progression, progressive regression or neither? Phylogeny and evolution of the Percopsiformes (Teleostei, Paracanthopterygii). Zoologica Scripta 40: 45–60. https://doi.org/10.1111/j.1463-6409.2010.00454.x
  • Ghedotti, MJ et al. (2018). Morphology and evolution of bioluminescent organs in the glowbellies (Percomorpha: Acropomatidae) with comments on the taxonomy and phylogeny of Acropomatiformes. Journal of Morphology 279: 1640–1653. https://pubmed.ncbi.nlm.nih.gov/30368890/
  • Grande, TC et al. (2018). Phylogenetic relationships among fishes in the order Zeiformes based on molecular and morphological data. Copeia 106: 20–48. https://doi.org/10.1643/CG-17-594
  • López, JA et al. (2004). Esociform phylogeny. Copeia 2004: 449–464. https://doi.org/10.1643/CG-03-087R1
  • López‐Arbarello, A, Sferco, E (2018). Neopterygian phylogeny: the merger assay. Royal Society Open Science 5: 172337. https://doi.org/10.1098/rsos.172337
  • Martin, RP, Davis, MP (2020). The evolution of specialized dentition in the deep‐sea lanternfishes (Myctophiformes). Journal of Morphology 281: 536–555. https://doi.org/10.1002/jmor.21120
  • Roa‐Varón, A et al. (2021). Confronting sources of systematic error to resolve historically contentious relationships: a case study using gadiform fishes (Teleostei, Paracanthopterygii, Gadiformes). Systematic Biology 70: 739–755. https://doi.org/10.1093/sysbio/syaa095
  • Shou, C, Han, Z (2021). Genome‐wide phylogenetic study of Percomorpha providing robust support for previous molecular classification. Marine and Freshwater Research 72: 1387–1396. https://doi.org/10.1071/MF20167
  • Wang, JF et al. (2023). Phylogenetic and evolutionary comparison of mitogenomes reveal adaptiver of lampriform fishes. International Journal of Molecular Sciences 24: 8756. https://pubmed.ncbi.nlm.nih.gov/37240101/