Evolution der Tiere: Die Entstehung der Bilateria

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Schaut euch selbst an: Zwei Arme, zwei Beine, zwei Augen — ihr seid äußerlich nahezu perfekt symmetrisch. Aber warum eigentlich? Und viel spannender: In eurem Inneren sieht es komplett anders aus. Euer Herz liegt links, eure Leber rechts, euer Darm schlängelt sich völlig asymmetrisch durch euren Bauch. Wie passt das zusammen?

Die Bilateralsymmetrie — die Aufteilung in eine linke und eine rechte Körperhälfte — ist eine der fundamentalsten Weichenstellungen der Evolution. Fast alle Tiere, vom Plattwurm bis zum Menschen, folgen diesem Bauplan. Und das ist kein Zufall. Es hat mit Schwerkraft zu tun. Mit gerichteter Fortbewegung. Und mit einem embryonalen Baukasten, den die Natur vor über 600 Millionen Jahren entwickelt hat.

Heute klären wir: Warum entstand dieser Bauplan? Welche physikalischen Kräfte haben ihn geformt? Und was haben drei unscheinbare Zellschichten damit zu tun, aus denen am Ende ihr gesamter Körper wurde?

Die tiefen Wurzeln der Körpersymmetrie[1]

Was haben ein Hai, eine Libelle und ein Pferd gemeinsam? Auf den ersten Blick nicht viel. Und doch teilen sie ein entscheidendes Merkmal: Sie sind bilateralsymmetrisch. Wie rund 90 Prozent aller Tierarten besitzen sie eine linke und eine rechte Körperhälfte sowie ein deutliches Vorder- und Hinterende.

Damit unterscheiden sie sich grundlegend von radiärsymmetrischen Nesseltieren wie Quallen oder Korallen und erst recht von den Schwämmen, die überhaupt keine feste Körpersymmetrie besitzen.

Warum aber setzte sich gerade die Bilateralsymmetrie im Tierreich so erfolgreich durch?

Ein entscheidender Faktor ist die Schwerkraft. Sie gibt nahezu allen natürlichen Strukturen eine Richtung vor – von Bergen und Tropfsteinen bis hin zu lebenden Organismen. Besonders deutlich zeigt sich das bei Pflanzen und festsitzenden Wassertieren. Sie wachsen überwiegend entgegen der Schwerkraft, weshalb ihre Hauptachse meist senkrecht ausgerichtet ist.

Anders sieht es bei frei beweglichen Tieren aus. Hier bestimmt vor allem die Fortbewegung die Körperform. Ob Fische schwimmen, Vögel fliegen oder Säugetiere laufen – sie bewegen sich gerichtet nach vorne. Dafür ist es von großem Vorteil, auf beiden Körperseiten gleich viele Gliedmaßen zu besitzen. Bilateralsymmetrie verbessert Gleichgewicht, Stabilität und Bewegungsökonomie. Ein Vogel mit unterschiedlich großen Flügeln könnte kaum kontrolliert fliegen.

Hinzu kommt ein weiterer entscheidender Vorteil: Die Bilateralsymmetrie ermöglicht eine räumliche Arbeitsteilung. Am Vorderende konzentrieren sich Sinnesorgane und Gehirn. Hier werden Umweltreize aufgenommen, verarbeitet und Nahrung aufgenommen. Das Hinterende übernimmt dagegen vor allem Fortbewegung und Ausscheidung. Diese Konzentration von Sinnesorganen und Nervensystem am Vorderende bezeichnet man als Cephalisation.

Schwerkraft und gerichtete Fortbewegung gehören damit zu den wichtigsten Kräften, die den Bauplan der Tiere geprägt haben. Sie erklären nicht nur die Bilateralsymmetrie fast aller heutigen Tiere, sondern wahrscheinlich auch, wie sich komplexe Körperformen grundsätzlich entwickeln würden – selbst auf anderen Planeten.

Innen ist nicht gleich außen[2]

Das Erstaunliche ist: Selbst bei den Bilateria ist nicht alles symmetrisch. Betrachten wir unseren eigenen Körper. Äußerlich sind wir eindeutig bilateralsymmetrisch: zwei Arme, zwei Beine, zwei Augen, zwei Ohren sowie ein klar erkennbares Vorder- und Hinterende.

Im Inneren sieht das ganz anders aus. Das Herz liegt links, die Leber rechts und der Darm bildet ein dichtes Geflecht aus Schlingen. Von perfekter Symmetrie ist kaum etwas geblieben. Warum?

Die Antwort liegt in den unterschiedlichen Anforderungen an Außen- und Innenkörper. Die äußere Bilateralsymmetrie sorgt für Stabilität, Gleichgewicht und eine effiziente Fortbewegung. Im Körperinneren gelten dagegen andere Regeln: Hier müssen Organe möglichst platzsparend untergebracht und optimal miteinander verbunden werden.

Ein gutes Beispiel ist der Darm. Im Laufe der Evolution wurde er immer länger, um möglichst viele Nährstoffe aufnehmen zu können. Beim Menschen erreicht er eine Länge von bis zu acht Metern. Damit er überhaupt in die Bauchhöhle passt, legt er sich in zahlreiche Schlingen – zwangsläufig asymmetrisch.

Auch das Herz profitiert von dieser Anordnung. Seine Lage auf der linken Körperseite schafft Platz für die großen Blutgefäße und ermöglicht eine günstige Einbindung in den Blutkreislauf. Um Raum für das Herz zu schaffen, besitzt der linke Lungenflügel nur zwei Lappen, während der rechte drei aufweist.

Diese innere Asymmetrie entsteht bereits sehr früh in der Embryonalentwicklung. Bis etwa zur dritten Entwicklungswoche ist der Embryo nahezu vollkommen symmetrisch. Erst dann beginnen bestimmte Signalgene, die Links-Rechts-Achse festzulegen. Das Herz krümmt sich nach links, die Leber entwickelt sich rechts und der Darm beginnt seine charakteristischen Schlingen zu bilden.

Dieser Prozess verläuft jedoch nicht immer nach Plan. Bei etwa einem von 8.000 bis 25.000 Menschen entsteht ein sogenannter Situs inversus: Die inneren Organe sind spiegelbildlich angeordnet. Liegt das Herz rechts und die Leber links, verursacht dies meist keine Beschwerden und bleibt oft bis zur ersten Röntgenaufnahme unbemerkt.

Problematischer sind unvollständige Seitenvertauschungen, die sogenannten Heterotaxien. Dabei wechseln nur einzelne Organe ihre Position oder verbleiben in der Körpermitte. Häufig entstehen dadurch Platzprobleme, Fehlbildungen der Organe oder Störungen der großen Blutgefäße.

Heute weiß man, dass solche Fehlentwicklungen meist auf Mutationen in Genen zurückgehen, welche die Links-Rechts-Achse des Embryos steuern. Fallen diese genetischen Programme aus, gerät die räumliche Organisation der inneren Organe aus dem Gleichgewicht.

Unsere Vorliebe für Symmetrie hat also einen tiefen evolutionären Ursprung. Doch genauso wichtig ist die gezielte Asymmetrie im Inneren des Körpers. Erst das Zusammenspiel beider Prinzipien machte den Bauplan komplexer Tiere möglich.

Aber wodurch entstand dieser Bauplan überhaupt? Wie entwickelte sich die Bilateralsymmetrie im Verlauf der Evolution?

Keimblätter[3]

Die Bilateralsymmetrie wurde erst durch eine grundlegende Neuerung der Embryonalentwicklung möglich: die Entstehung der Keimblätter.

Nach der Befruchtung beginnt sich die Eizelle zu teilen. Der Embryo wächst dabei zunächst nicht, sondern wird lediglich in immer kleinere Zellkompartimente unterteilt. Diese frühen Teilungen nennt man Furchung. Nach mehreren Teilungen entsteht die Morula, auch Maulbeerstadium genannt – eine kompakte Zellkugel aus etwa 16 bis 32 Zellen, deren Gesamtvolumen noch immer dem der ursprünglichen Eizelle entspricht.

Anschließend bildet sich die Blastula. Ihr kennzeichnendes Merkmal ist ein innerer Hohlraum, das Blastocoel, auch primäre Leibeshöhle genannt. Die Blastula besteht nun aus einer äußeren Zellschicht und einem flüssigkeitsgefüllten Innenraum.

Nun folgt einer der wichtigsten Schritte der Tierentwicklung: die Gastrulation. Dabei stülpt sich die Blastula ein und es entstehen die ersten beiden Keimblätter. Das äußere Ektoderm bildet später unter anderem Nervensystem, Sinnesorgane und die Epidermis. Das innere Entoderm entwickelt sich zum Verdauungstrakt und seinen Anhangsorganen.

Dieses Bauprinzip findet sich bei nahezu allen Tieren – lediglich die Schwämme bilden keine echten Keimblätter. Auch Nesseltiere und Rippenquallen besitzen bereits Ektoderm und Entoderm.

Die Bilateria gingen jedoch einen entscheidenden Schritt weiter: Sie entwickelten ein drittes Keimblatt – das Mesoderm. Aus ihm entstehen Muskulatur, Kreislaufsystem, Nieren sowie zahlreiche weitere Organe.

Woher stammt das Mesoderm?[4]

Über den Ursprung des Mesoderms werden heute vor allem zwei Hypothesen diskutiert.

Die Neo-Mesoderm-Hypothese geht davon aus, dass das Mesoderm erst in der Stammgruppe der Bilateria neu entstand. Dafür sprechen Gene und Genexpressionsmuster, die ausschließlich bei Bilateria auftreten.

Die Coelenteraten-Mesoderm-Hypothese vermutet dagegen, dass Vorläufer des Mesoderms bereits bei Nesseltieren existierten. Tatsächlich aktivieren Seeanemonen wie Nematostella vectensis dieselben regulatorischen Gene – etwa Brachyury, Mef2 oder Snail –, die beim Menschen die Entwicklung von Mesoderm und Muskulatur steuern.

Obwohl Nesseltiere nur zwei Keimblätter besitzen, verfügen sie bereits über funktionelle Muskelzellen. Diese sogenannten epitheliomuskulären Zellen entstehen direkt aus Ektoderm oder Entoderm.

Die wichtigste Erkenntnis lautet deshalb: Das genetische Programm des Mesoderms ist vermutlich älter als das Mesoderm selbst. Das Endoderm früher Tiere vereinte offenbar noch zwei Funktionen – Verdauung und Kontraktion. Erst später wurden diese Aufgaben räumlich getrennt und das Mesoderm entstand als eigenständiges drittes Keimblatt.

Mit dieser Neuerung entwickelte sich zugleich eine weitere evolutionäre Innovation: die sekundäre Leibeshöhle, das Coelom.

Die sekundäre Leibeshöhle: das Coelom[5]

Das Coelom ist ein flüssigkeitsgefüllter Hohlraum, der vollständig vom Mesoderm ausgekleidet wird. Es wirkt als Hydroskelett, schafft Raum für die inneren Organe und erlaubt deren weitgehend unabhängige Bewegung.

Während das Blastocoel im Verlauf der Gastrulation weitgehend verschwindet, bildet das Coelom die eigentliche Körperhöhle vieler Bilateria. Erst dadurch konnten größere Körper, spezialisierte Organe und komplexe Gewebe entstehen.

Diploblastische Tiere erfüllen nahezu alle Lebensfunktionen noch über ihre Körperoberfläche. Triploblastische Tiere dagegen verlagern viele Prozesse ins Körperinnere. Verdauung, Kreislauf, Ausscheidung und Fortbewegung werden zunehmend von spezialisierten Organen übernommen. Das Coelom schafft dafür den notwendigen Raum und verbessert gleichzeitig die Homöostase.

Im Verlauf der Evolution wurde das ursprüngliche Coelom jedoch mehrfach umgebaut.

Bei den Plattwürmern ging es vollständig verloren. Sie gelten deshalb als Acoelomaten.

Bei Fadenwürmern blieb dagegen die ursprüngliche Leibeshöhle erhalten. Da sie nicht vollständig vom Mesoderm ausgekleidet wird, spricht man von einem Pseudocoelom.

Einen dritten Weg gingen die Arthropoden. Bei ihnen verschmolzen primäre und sekundäre Leibeshöhle zum sogenannten Mixocoel oder Hämocoel. Die Entwicklung einer festen Chitin-Cuticula machte die ursprüngliche Hydroskelettfunktion des Coeloms weitgehend überflüssig. Gleichzeitig entstand ein offenes Blutgefäßsystem, in dem die Hämolymphe frei durch die Körperhöhle strömt.

Das Coelom war damit weit mehr als nur eine neue Körperhöhle. Es eröffnete den Bilateria völlig neue Möglichkeiten der Organentwicklung und legte den Grundstein für die enorme Vielfalt komplexer Tierkörper.

Die Bilateria im Überblick

Mit rund 90 Prozent aller heute lebenden Tierarten stellen die Bilateria die mit Abstand erfolgreichste Tiergruppe dar. Trotz ihrer enormen Vielfalt lassen sie sich in zwei Hauptlinien gliedern: die Xenacoelomorpha und die Nephrozoa.

Die Xenacoelomorpha[6] umfassen nur etwa 370 Arten einfach gebauter Bilateria ohne Coelom. Lange Zeit wurden sie zu den Plattwürmern gestellt, genetische Untersuchungen zeigen jedoch eindeutig, dass Plattwürmer zu den Nephrozoa gehören. Sie verloren ihr Coelom sekundär. Die genaue Position der Xenacoelomorpha im Stammbaum ist bis heute umstritten, doch vermutlich repräsentieren sie eine sehr frühe Seitenlinie der Bilateria.

Die Nephrozoa umfassen dagegen nahezu alle übrigen Bilateria und teilen sich wiederum in zwei große Hauptgruppen: die Protostomia und die Deuterostomia.

Der entscheidende Unterschied entsteht bereits während der Gastrulation. Zu diesem Zeitpunkt besitzt der Embryo noch eine annähernd kugelförmige Gestalt und damit mehrere mögliche Symmetrieebenen. Damit daraus ein bilateralsymmetrischer Körper mit Kopf- und Hinterende entstehen kann, muss die Körperachse früh festgelegt werden. Bereits in der befruchteten Eizelle sind wichtige Signalmoleküle ungleich verteilt und bestimmen so die spätere Körperpolarität.

Während der Gastrulation entsteht durch die Einstülpung des Embryos der Blastoporus, der sogenannte Urmund. Von dort wächst der Urdarm bis zur gegenüberliegenden Körperseite und durchbricht sie.

Entscheidend ist nun das Schicksal des Blastoporus.

Bei den Protostomia entwickelt sich der Blastoporus zum Mund, während der After erst später entsteht. Der Name bedeutet deshalb wörtlich „Mund zuerst“.

Bei den Deuterostomia geschieht genau das Gegenteil: Hier wird der Blastoporus zum After, während der Mund als zweite Öffnung entsteht – daher der Name „Mund als zweites“.

Zu den Protostomiern gehören nahezu alle wirbellosen Tiergruppen, darunter Würmer, Weichtiere und Gliederfüßer. Innerhalb dieser Gruppe unterscheidet man zwei große Linien: die Ecdysozoa, zu denen unter anderem Arthropoden und Fadenwürmer gehören und die sich durch ihre Häutung mithilfe des Hormons Ecdyson auszeichnen, sowie die Lophotrochozoa, zu denen Ringelwürmer und Weichtiere gehören und die unter anderem die charakteristische Trochophora-Larve gemeinsam haben.

Die Deuterostomier umfassen dagegen die Chordatiere – und damit auch alle Wirbeltiere – sowie die Stachelhäuter wie Seesterne und Seeigel.

Wie entstanden die Bilateria

Wie aber entstand dieser völlig neue Bauplan im Verlauf der Evolution?

Viele Tiergruppen besitzen zwei Lebensstadien: eine Larve und ein erwachsenes Tier. Beide unterscheiden sich häufig grundlegend in ihrer Lebensweise.

Ein gutes Beispiel liefern die Schwämme, die ursprünglichste Tiergruppe überhaupt. Schwämme besitzen weder Nerven-, Muskel- noch Sinneszellen und zeigen keine ausgeprägte Körpersymmetrie. Einer ihrer wichtigsten Zelltypen sind die Choanozyten, die den Choanoflagellaten erstaunlich ähnlich sehen.

Vereinfacht betrachtet sind Schwämme riesige Kolonien solcher geißeltragenden Zellen. Während die erwachsenen Tiere fest auf dem Meeresboden sitzen und ihre Geißeln nutzen, um Wasser und Nahrung heranzustrudeln, bewegen sich ihre Larven frei schwimmend durch das Meer.

Wie konnte ein solcher Lebenszyklus entstehen?

Eine mögliche Erklärung liefert das Copesche Gesetz, nach dem viele Tiergruppen im Laufe ihrer Evolution zu größeren Körpern tendieren. Zwar ist dieses Prinzip keineswegs universell und in der Paläontologie durchaus umstritten, doch für viele aquatische Tiergruppen scheint es zumindest phasenweise zuzutreffen.[7]

Überträgt man diese Idee auf die Vorfahren der Schwämme, könnte eine Kolonie von Choanoflagellaten so groß geworden sein, dass ihre Geißeln den Körper nicht mehr ausreichend im Wasser halten konnten. Die Kolonie sank schließlich auf den Meeresboden und passte sich an ein sessiles Leben an. So könnte der Körperbauplan der Schwämme entstanden sein.

Die Larven blieben dagegen beweglich. Im Laufe der Evolution spezialisierten sie sich immer stärker auf die Fortbewegung und entwickelten eine ausgeprägte Vorder-Hinter-Achse.

Hier setzt die sogenannte Trochaea-Theorie des dänischen Zoologen Claus Nielsen an.[8]

Nach dieser Hypothese können in der Evolution ganze Entwicklungsstadien übersprungen werden. In der Stammlinie der Eumetazoa wäre demnach das sessile Erwachsenenstadium der Schwämme verloren gegangen. Stattdessen entwickelte sich die frei schwimmende Larve direkt zum neuen Adultstadium.

Ihre Zellen gingen immer engere Verbindungen ein und bildeten erstmals echte Epithelien. Dabei wurden Cadherine – ursprünglich einfache Zelladhäsionsproteine – zu komplexeren Zellkontakten weiterentwickelt. Die Oberfläche bestand aus dicht bewimperten Epithelien mit zahlreichen Cilien, die sowohl der Fortbewegung als auch der Nahrungsaufnahme dienten.

Dieses hypothetische Vorläufertier bezeichnete Nielsen als Blastaea.

Im nächsten Schritt spezialisierte sich eine Körperseite zunehmend auf die Nahrungsaufnahme. Sie stülpte sich nach innen ein und bildete einen primitiven Darm. Dieses Stadium wird als Gastraea bezeichnet und erinnert bereits stark an den Grundbauplan der Nesseltiere.

Mit zunehmender Körpergröße entstand erneut ein Problem: Die Fortbewegung allein mit Cilien wurde immer schwieriger. Gleichzeitig war der Meeresboden des Präkambriums von ausgedehnten mikrobiellen Matten bedeckt und bot reichlich Nahrung.

Die Vorfahren der Bilateria verlagerten deshalb ihre Fortbewegung zunehmend auf den Untergrund. Die Cilien konzentrierten sich an der Bauchseite und insbesondere um den Blastoporus. Ein ähnlicher Körperbau findet sich noch heute bei den Xenacoelomorpha. Sie besitzen lediglich eine einzige Körperöffnung, über die Nahrung aufgenommen und unverdauliche Reste wieder ausgeschieden werden.

Nach Nielsens Trochaea-Theorie schloss sich der ursprünglich schlitzförmige Blastoporus schließlich in seiner Mitte. Übrig blieben zwei Öffnungen: Die vordere entwickelte sich zum Mund, die hintere zum After.

Gleichzeitig verschmolzen die ursprünglichen Zilienbänder zu einem ventralen Nervensystem. Besonders bei den Protostomiern erkennt man diese Herkunft noch heute am charakteristischen Nervenring um die Mundöffnung.

Aus einem radiärsymmetrischen Vorfahren war damit erstmals ein echter Bilaterier entstanden – mit Vorder- und Hinterende, gerichteter Fortbewegung und einem durchgehenden Darm.

Fossile Ursprünge der Bilateria[9]

Auch Fossilien stützen dieses Bild.

Molekulare Analysen datieren den Ursprung der Bilateria auf etwa 650 Millionen Jahre. Gegen Ende des Ediacariums erscheinen dann die ersten überzeugenden Fossilien.

Zu ihnen gehört Kimberella, das bereits eine deutliche Bilateralsymmetrie erkennen lässt. Ebenfalls aus dieser Zeit stammt Cloudina, einer der ältesten Vertreter mineralisierter Tiere und wahrscheinlich ein früher Ringelwurm.

Im Jahr 2020 wurde schließlich Ikaria wariootia beschrieben – ein nur reiskorngroßes Fossil aus Südaustralien mit einem Alter von etwa 571 bis 539 Millionen Jahren. Es gilt heute als einer der ältesten bekannten Bilateria überhaupt.

Mit diesen frühen Tieren beginnt die Erfolgsgeschichte jener Tiergruppe, zu der heute rund 90 Prozent aller Tierarten – und letztlich auch wir Menschen – gehören.

Outro

Damit endet die Entstehung der Bilateria. Doch damit beginnt zugleich eines der größten Rätsel der Tier-Evolution.

Protostomier und Deuterostomier unterscheiden sich durch eine scheinbar einfache Frage: Wird der Urmund zum Mund – oder zum After? Doch hinter dieser kleinen embryologischen Weichenstellung verbirgt sich eine grundlegende Umorganisation des gesamten Körperbauplans.

Besonders rätselhaft wird es bei unseren nächsten Verwandten: den Stachelhäutern. Seesterne und Seeigel gehören zu den Deuterostomiern – genau wie wir Menschen. Und doch wirken sie auf den ersten Blick kaum noch bilateralsymmetrisch. Sie besitzen kein Gehirn, keine linke und rechte Körperhälfte und oft nicht einmal einen klassischen durchgehenden Darm.

Warum wissen wir trotzdem, dass ein Seestern enger mit uns verwandt ist als mit einer Qualle, obwohl beide viele dieser Merkmale nicht besitzen?

Genau dieser Frage widmen wir uns in der nächsten Episode.

Lasst gerne ein Like und ein Abo da — denn je tiefer wir graben, desto faszinierender wird der Bauplan, aus dem wir alle gemacht sind. Bis zum nächsten Mal.

Literatur

[1] Die allgemeine Beschreibung der Körpersymmetrie und Cephalisation finden sich in einschlägigen Zoologie-Lehrbüchern:

  • Campbell, NA et al (2020). Biology, Kapitel 32 „Eine Einführung in die Diversität und Evolution der Metazoa“.
  • Giribet, G, Edgecombe, G (2020). The Invertebrate Tree of Life. Princeton University Press, Kapitel 9 „Bilateria“
  • Minelli, A (2009). Perspectives in Animal Phyloigeny and Evolution. Oxoford University Press, Kapitel 8 „The evolution of animal body architecture“
  • Rosselbroich, B (2014). On the Origin of Autonomy. A New Look at the Major Transitions in Evolution. Springer Verlag, Kapitel 4 „The Major Transitions in Early Evolution“
  • Schmidt-Rhaesa, A (2007). The Evolution of Organ Systems. Oxford University Press, Kapitel 3 „General Body Organisation“

Weitere Spezialliteratur in Bezug zur Körpersymmetrie:

[2] Siehe:

[3] Die Literatur zur frühen Embryonalentwicklung findet sich in vielen einschlägigen Lehrbüchern. Hier eine Auswahl:

  • Baressi, MJF, Gilbert, SF (2020). Developmental Biology, Sinauer Associates. 12. Auflage, Abschnitt „III Early Development“, welches die Kapitel 8 bis 12 umfasst.
  • Campbell, NA et al. (2020). Biologie; Kapitel 32 „Eine Einführung in die Diversität und Evolution der Metazoa“ und Kapitel 47 „Die Entwicklung der Tiere“.
  • Minelli, A (2009). Perspectives in Animal Phyloigeny and Evolution. Oxoford University Press, Kapitel 8 „The evolution of animal body architecture“
  • Rosselbroich, B (2014). On the Origin of Autonomy. A New Look at the Major Transitions in Evolution. Springer Verlag, Kapitel 4 „The Major Transitions in Early Evolution“
  • Sadava, D et al. (2019). Purves Biologie. Berlin Heidelberg New York: Springer-Verlag. Kapitel 43 „Entwicklung der Tiere“.
  • Schmidt-Rhaesa, A (2007). The Evolution of Organ Systems. Oxford University Press, Kapitel 3 „General Body Organisation“
  • Wolpert, L (2019). Principles of Development, Oxford University Press, 6. Auflage, Kapitel 3 „Vertebrate development I: life cycles and experimental techniques“

[4] Einige Spezialliteratur widmet sich dem evolutionären Ursprung des Mesoderms:

[5] Siehe:

  • Minelli, A (2009). Perspectives in Animal Phyloigeny and Evolution. Oxoford University Press, Kapitel 8 „The evolution of animal body architecture“
  • Rosselbroich, B (2014). On the Origin of Autonomy. A New Look at the Major Transitions in Evolution. Springer Verlag, Kapitel 4 „The Major Transitions in Early Evolution“ und Kapitel 5.6. „Body Cavities“
  • Schmidt-Rhaesa, A (2007). The Evolution of Organ Systems. Oxford University Press, Kapitel 3 „General Body Organisation“ und Kapitel 8 „Body Cavities“

Hervorzuheben sind hier aber die Arbeiten der „Frankfurter Evolutionstheorie“, auch „kritische Evolutionstheorie“ genannt, welche dem Coelom eine besondere Rolle bei der Evolution der Tiere beimessen und in späteren Kapiteln dieser Serie erneut aufgegriffen wird. Einige Literatur zur Übersicht:

  • Bonik, K., Grasshoff, M. & Gutmann, W. F. (1976): Die Evolution der Tierkonstruktionen III. Vom Gallertoid zur Coelomhydraulik. Natur und Museum 106 (6): 178 – 188
  • Gudo, M. (2007): Die Evolution der Tiere. Querschnitte Materialien für Unterrichtsvorbereitung und Selbststudium. Frankfurt a. M.
  • Gudo, M. (2008): Die Evolution der schwimmenden Vierfüßer – Parallelentwicklungen für die Fortbewegung im Wasser. Querschnitte Materialien für Unterrichtsvorbereitung und Selbststudium. Frankfurt a. M
  • Gutmann, W. F. (1966): Funktionsmorphologische Beiträge zur „Gastrea-Coelomtheorie“. Senck. Biol. 47 (3): 225 – 250, Frankfurt am Main
  • Gutmann, W. F. (1966): Coelomgliederung, Myomere und die Frage der Vertebraten-Antezedenten. Z. zool. Syst. Evolutionsf., 4: 225 – 250, Frankfurt am Main
  • Gutmann, W. F. (1966): Funktion der Myomere in phylogenetischer Sicht. Senck. Biol. 47 (2): 155 – 160, Frankfurt am Main
  • Gutmann, W. F. (1966): Coelomgliederung, Myomerie und die Frage nach den Vertebraten-Antezendenten. Z. zool. Syst. Evolutionsf. 4: 13 – 57
  • Gutmann, W. F. (1967): Zu Bau und Leistung von Tierkonstruktionen 8. Muskelfunktion und Körperbau. Natur und Museum 97 (2): 59 – 69
  • Gutmann, W. F. (1967): Die Entstehung des Coeloms und seine phylogenetische Abwandlung im Deuterostomia-Stammbaum. Sonderdruck aus Zoologischer Anzeiger 179, Heft ½: 109 – 131
  • Gutmann, W. F. (1968): Die Evolution der Leibeshöhle im Wirbeltier-Stamm. Verlag Waldemar Kramer, Frankfurt am Main
  • Gutmann, W. F. (1969): Die Funktion des abgewandelten Coeloms. Sonderdruck aus Z. f. Zool. Systematik u. Evolutionsforschung Bd. 7, H. 4., S. 259 – 273
  • Gutmann, W. F. (1972): Die Hydroskelett-Theorie. Aufsätze und Reden der Senckenbergischen Naturforschenden Gesellschaft, 21: 91
  • Gutmann, W. F. (1988): The Hydraulic Principle. American Zoologist, 28: 257 – 266
  • Gutmann, W. F. (1993): Hydraulik, Konstruktion und Evolution. Praxis der Naturwissenschaften. 42 (8): 1 – 12
  • Gutmann, W. F. (1995): Die Evolution hydraulischer Konstruktionen – organismische Wandlung statt altdarwinistischer Anpassung. Senckenberg Buch 65, Kramer Frankfurt a. M.

[6] Literatur zu den Xenacoelomorpha:

 

[7] Copesches Gesetz:

Scinexx (2002): Alles wird immer größer – oder doch nicht? Die Widerlegung der Copeschen Regel. https://www.scinexx.de/dossierartikel/alles-wird-immer-groesser-oder-doch-nicht/

[8] Arbeiten von Claus Nielsen:

Weitere dazu passende Literatur:

  • Adamska, M et al. (2007). Wnt and TGF-β Expression in the Sponge Amphimedon queenslandica and the Origin of Metazoan Embryonic Patterning. PLoS ONE 2(10):e1031. https://doi.org/10.1371/journal.pone.0001031
  • Ereskovsky, AV (2019). In Search of the Ancestral Organization and Phylotypic Stage of Porifera. Russ J Dev Biol 50, 317–324 https://doi.org/10.1134/S1062360419060031
  • Hejnol, A; Martindale, MQ (2009). The mouth, the anus, and the blastopore – open questions about questionable openings. In M. J. Telford; D. T. J. Littlewood (eds.). Animal Evolution — Genomes, Fossils, and Trees. pp. 33–40.
  • Levit, GS et al. (2022). The biogenetic law and the Gastraea theory: From Ernst Haeckel’s discoveries to contemporary views. Journal of Experimental Zoology Part B: Molecular and Developmental Evolution 338(1–2):13–27 https://pubmed.ncbi.nlm.nih.gov/33724681/
  • Malakhov, VV (2010). A new system of Bilateria. Her. Russ. Acad. Sci. 80:29–41 https://doi.org/10.1134/S1019331610010041
  • Malakhov, VV, Gantsevich, MM (2022). The Origin and Main Trends in the Evolution of Bilaterally Symmetrical Animals. Paleontol. J. 56:887–937 https://doi.org/10.1134/S0031030122080044

[9] Siehe hierzu meine beiden Beiträge zur kambrischen Explosion und der Ediacara-Fauna: